Каждое сообщество вынуждено приспосабливаться к различным видам стресса, создаваемого разнообразными факторами внешней среды. Именно экологическое взаимодействие среды и сообщества определяет численность популяции. Эта величина служит показателем того, насколько успешно сообщество подчиняет себе среду (в результате сознательной деятельности или каким- либо иным путем).

Большое разнообразие экосистем человека находит отражение в не меньшем разнообразии численности его различных популяций. Данные, приведенные в табл. 4.1, могут служить некоторой иллюстрацией связи между формой (или стадией) развития экономики и плотностью населения.

Каждая экономическая группа испытывает на себе действие многих факторов. Плотность популяции в данных условиях среды зависит от следующих причин:

• от характера климата, почвы и рельефа;
• флоры и фауны;
• культурного уровня, способности использовать природные ресурсы (производительность хозяйства).

В простых сообществах с относительно однородным культурным уровнем на данной территории можно установить прямую связь плотности популяции с некоторой величиной, характеризующей воздействие среды.

Плотность популяции (Дж. Харрисон, 1979)

Экономическая стадия	Площадь на 1 человека (кв. мили)	Число жителей на 1 кв. милю
Собиратели
Люди верхнего палеолита (Англия)
Аборигены Австралии
Индейцы Огненной Земли
Жители Андаманских островов
Охотники и рыболовы Эскимосы и индейцы северо-
восточных территорий Канады
Эскимосы (Аляска)
Люди мезолита (Англия)
Индейцы в пампасах
Индейцы британской Колумбии
Древние землевладельцы
Люди неолита (Англия)
Пастушевские и кочевые народы
Земледельцы позднего неолита
Люди железного века
Люди средневековья
Шведские крестьяне

Согласно Бердселу (1953), в Австралии такой величиной может служить среднегодовое количество осадков, которое явно коррелирует с плотностью населения (коэффициент корреляции +0,8). Для популяций численностью около 500 человек применимо уравнение Y=l 12,8 А^- 1 , 5845 , где Y- размер площади, занимаемой данной популяцией, а А - среднее годовое количество осадков.

Отсюда, однако, не следует, что плотность популяции должна быть обязательно одинаковой в областях с одинаковыми условиями среды и формой хозяйства. Плотность популяции зависит и от различий в биосфере и источниках пищи. Плотность населения у бушменов Калахари или у индейцев-шошонов в Неваде отличается от плотности населения у аборигенов Австралии, несмотря на примерно одинаковое количество осадков, выпадающих в этих областях. Производительность хозяйства у индейцев южной Калифорнии примерно такая же, как у аборигенов Австралии, а количество осадков в Калифорнии даже ниже, чем в Австралии. Тем не менее плотность населения у индейцев в 50 раз выше, чем у австралийцев. Это можно объяснить обилием особого вида растительной пищи (вблизи Калифорнийского залива произрастает около десятка различных видов агавы). Материальная культура простых сообществ - собирателей и охотников - очень бедна; в более развитых обществах возникает зависимость плотности населения от некоторых переменных, характеризующих социальную структуру популяции и технику производства, так как высокоорганизованные сообщества способны более эффективно использовать природные ресурсы и преодолевать налагаемые средой ограничения.

На протяжении большей части истории человечества техника производства оставалась на крайне низком уровне: основными способами добывания средств к существованию были собирательство и охота, потребительское садоводство и огородничество. Вследствие этого численность населения долгое время оставалась очень низкой, а рост ее происходил медленно. Человек стал осваивать более холодные области только в конце плейстоцена, а Австралия и Америка были заселены лишь 12 000-15 000 лет назад. Ускоренный рост численности населения начался примерно 8000 лет назад с развитием земледелия, благодаря которому стала возможна жизнь в городах. В нынешнюю фазу, характеризующуюся колоссальным ростом численности населения и освоением все новых районов, человечество вступило лишь с развитием индустриализации. Можно предположить, что в эпоху, когда человек жил охотой и собирательством (что соответствует культуре палеолита и мезолита), плотность населения была менее 1 человека на 3 км 2 . В эпоху неолита, когда человек стал обрабатывать землю, плотность возросла примерно в 10 раз; в бронзовом и железном веках - еще в 10 раз. Общее число людей в эпоху неолита определяют примерно в 5 млн, а в период появления первых крупных городов - в 20-40 млн.

Современному виду Homo sapiens потребовалось около 20 тыс. лет, чтобы достичь численности 200 млн (во времена Римской империи). В последующие 1500 лет (к 1600 г. н.э.) население земного шара возросло до 500 млн, спустя еще 200 лет - более чем удвоилось (около 1 млрд в 1800 г.).

На любой стадии развития географическое распределение населения на земном шаре было неравномерным. Даже сегодня половина всего населения земного шара проживает на территории, составляющей всего 5% площади обитаемой суши, а 80% всей этой площади характеризуется средней плотностью немногим более 3 человек на 1 км 2 . Начиная со времени появления первых городов, наряду с большими популяциями, отличавшимися высокой плотностью, в различных местах земного шара существовали и небольшие сообщества.

Динамика численности человеческих популяций может быть весьма разнообразной: они могут увеличиваться, или уменьшаться, или оставаться стабильными. Уже в первобытных человеческих сообществах существовала тенденция к сохранению численности популяции на определенном уровне. Здесь следует упомянуть о системах естественной регуляции, действующих в животном мире. Основные принципы этих систем:

• 1) приближение к стабильной численности популяций на самом деле означает, что колебания численности ограничены некоторыми пределами;
• 2) стабильный средний уровень плотности определяется емкостью системы (примером могут служить популяции аборигенов Австралии);
• 3) процессы, которые ограничивают диапазон колебаний в экосистеме постоянной емкости, - являются внутренними; их называют процессами, зависящими от плотности;
• 4) внешние события могут резко нарушить равновесие в экосистеме, но не участвуют в установлении стабильности;
• 5) любая экосистема имеет «оптимальную» численность населения, и процессы, регулирующие численность, направлены к установлению оптимума (который, однако, не всегда достигается в данных условиях).

Эти принципы применимы и к человеческим популяциям, но с известными ограничениями. Во-первых, численность человеческой популяции регулируется не только биологическими, но и культурными факторами. Действие последних может быть целенаправленным, но во многих сообществах оно настолько тесно переплетено с действием укоренившихся обычаев, что кажется столь же безликим, как и проявление действия биологических факторов. Во-вторых, со временем система становится все более способной к расширению. В последний период стало возможным непрерывное увеличение численности популяции без приближения к равновесию.

Регуляторные процессы, зависящие от плотности, можно разделить на две группы - «обусловленные конкуренцией» и «инверсные».

первой группы изменяется с изменением численности популяции: при возрастании численности оно усиливается, а при падении ослабевает. Так, при увеличении плотности популяции усиливается борьба за основные источники пищи, воды, топлива и сырья, освоение территорий и мест, пригодных для жилья. Увеличение плотности популяции может сопровождаться загрязнением окружающей среды или иным ухудшением условий существования, что приводит к более частым вспышкам эпидемий и к быстрому распространению заболеваний вследствие как прямых контактов между людьми, так и загрязнения воздуха, пищи, воды, домашней утвари. Ограничивающее действие этих процессов ослабевает с уменьшением численности популяции.

Ограничивающее действие регуляторных процессов второй группы изменяется в направлении, противоположном изменению численности популяции. Интенсивность этих процессов с увеличением плотности популяций снижается, а с ее уменьшением - повышается. По мере увеличения численности популяция становится способной эффективнее использовать природные ресурсы, более успешно добывать средства к существованию, особенно пищу. Появляются лучшие возможности для совместной охоты и рыболовства, расчистки земель и проведения оросительных работ, строительства жилищ и т.д. Более многочисленное сообщество может организовать более эффективную взаимную защиту своих членов или обеспечить наступательные действия против других групп и животных. Следует учитывать также, что с увеличением численности популяции возрастает фонд генетической изменчивости. При уменьшении плотности все эти преимущества теряют силу: малочисленное, разбросанное на большой территории сообщество имеет меньше шансов успешно конкурировать с другими популяциями и менее способно к проведению коллективных мероприятий.

Если в сообществах численность остается на одном уровне в течение длительного времени, то отсюда следует, что смертность в них не столь высока, чтобы для поддержания постоянной численности плодовитость была равна 6-8, и, стало быть, происходит эффективное ограничение рождаемости. Подобная ситуация характерна для племен собирателей и первобытных земледельцев. Многочисленные данные свидетельствуют о том, что из каждых 4-5 рождающихся детей лишь двое или трое достигают зрелого возраста. Размер семьи, таким образом, довольно мал. В земледельческих сообществах с высокой плотностью смертность обычно гораздо выше и сохранение численности популяции возможно лишь при условии, что показатель общей плодовитости составляет 6-8.

В сообществах с ограниченными ресурсами и консервативной техникой плодовитость такова, что по истечении достаточно длительного времени неизбежно численность популяции превысила бы уровень, соответствующий количеству ресурсов. Если же численность остается постоянной, то, по-видимому, существуют какие-то регуляторные процессы, поддерживающие стабильность, - голод, эпидемии, войны. Согласно Мальтусу, рост популяции подчиняется закону геометрической прогрессии, пищевые же ресурсы увеличиваются согласно закону арифметической прогрессии. Мальтус оправдывал «моральные» меры по ограничению рождаемости, например более поздние браки, которые должны привести к неизбежному уменьшению численности семей.

Некоторые теоретики (R. Hawley, 1950), анализируя динамику популяции в примитивных сообществах, целиком поддерживают мальтузианские позиции. По их мнению, численность популяции имеет тенденцию к изменениям, прямо связанным с изменением наличных источников продовольствия и материалов, необходимых для жизни сообщества. При таких условиях проблема численности популяции решается только применительно к данной местности, так как географическая изоляция ограничивает возможность получения помощи извне. Низкий уровень техники ставит популяцию в тесную зависимость от изменений в окружающей среде. Такая популяция фактически беззащитна перед неблагоприятными изменениями климата (засуха, наводнения), а также перед уничтожением источников пищи вредителями или хищниками. Таким образом, местные особенности физической и биотической среды - весьма неустойчивый фактор для групп, сохраняющих низкую и неизменную технику хозяйства.

Размер популяции автоматически приспосабливается к изменениям природных ресурсов чаще всего за счет изменения смертности. В неблагоприятные годы смертность резко возрастает, а в периоды изобилия падает. Хотя наши сведения о демографии изолированных групп фрагментарны, среднегодовая смертность для таких популяций, по-видимому, составляет около 40 на 1000 человек. В некоторых случаях она достигает 100 на 1000, а может также снизиться до 25. В целом, однако, изолированные популяции почти всегда находятся под угрозой катастрофы. На это указывают не только высокая средняя смертность, но и малая средняя продолжительность жизни (30 лет и менее). «Запас прочности» у таких популяций иногда настолько мал, что снижения годового количества осадков всего лишь на несколько сантиметров или потери нескольких дней, необходимых для нормального развития сельскохозяйственных культур, оказывается достаточно для значительного увеличения смертности.

В таких условиях рождаемость и смертность велики, но и скорость обновления популяции очень высока.

По утверждению Хоули, интенсивное использование популяцией природных ресурсов поддерживается высоким постоянным уровнем воспроизведения потомства. В изолированной группе женщины почти постоянно беременны, но внутриутробная и детская смертность настолько велики, что лишь немногие дети доживают до зрелого возраста. Тем не менее всегда существует некоторая потенциальная популяция, готовая поглотить любой избыток пищи, который может появиться в высокоурожайный год. Группа всегда может быстро возместить потери, понесенные ею в период острой нехватки пищи, если только численность ее не упала до чрезмерно низкой.

Концепция, к которой многие демографы пришли на основании наблюдений над жизнью простых сообществ и популяций животных, состоит в том, что популяция фактически стремится сохранить постоянную численность, и эта цель всегда более или менее достигается.

Ограничение численности популяции за счет увеличения смертности в примитивном сообществе представляет собой регуляторный процесс, зависящий от плотности населения и так или иначе связанный с тенденцией к перенаселенности. Антисанитарные условия жизни и другие следствия перенаселенности особенно неблагоприятно отражаются на грудных детях и детях младшего возраста. Примитивное сообщество постоянно нуждается в рабочей силе, и связанный с этим недостаточный уход за детьми превращается в фактор, способствующий снижению численности популяции. Болезни наносят ущерб деятельности, связанной с добыванием пищи. Престарелые и больные люди перестают участвовать в добывании пищи, но продолжают претендовать на нее, испытывая при этом большие лишения.

Рост популяции следует рассматривать как процесс, связанный с равновесием трех демографических факторов - плодовитости, смертности и миграции. Хорошо документированные данные подтверждают факт миграции в малых масштабах, например разделение простых земледельческих сообществ на локальные группы; имеются также данные, свидетельствующие о больших переселениях популяций (и те и другие миграции следует отличать от передвижений групп, связанных с вырубкой и выжиганием растительности под посевы).

Теория «оптимума» подчеркивает роль процессов «естественной» регуляции в человеческих экосистемах, связанных с действием зависящих от плотности регулирующих факторов. С одной стороны, имеется тенденция к росту популяции, который обеспечил бы реальное увеличение дохода от разных видов обслуживания и количества товаров на душу населения. С другой стороны, существует стремление уменьшить прибыль, поскольку при данном объеме естественных ресурсов и (капитального) оборудования и существующем уровне техники любое увеличение числа работников в популяции ведет к уменьшению других величин, от которых зависит уровень производства (например, земли), а следовательно, к уменьшению выработки на одного работника. Действие этих противоположных сил приводит в конечном счете к тому, что при определенном для данного времени уровне знаний и других постоянных условиях достигается состояние, отвечающее получению максимальной прибыли: количество затрачиваемого труда таково, что и увеличение, и уменьшение его ведет к снижению прибыли.

Технический прогресс делает возможным достижение нового «оптимального» уровня, однако эффективная деятельность может быть связана с выбором различных путей, а возможно, и с периодом, в течение которого не удается избежать перенаселенности. Хорошей иллюстрацией может служить производство риса. Расширение и усовершенствование действующей ирригационной системы может оказаться на данном этапе более выгодным, чем создание новых оросительных каналов. Однако, выбирая первый путь, мы не гарантируем прогресс в отдаленном будущем, и в конечном счете перед нами возникнут новые проблемы. Идея в том, что в примитивных сообществах численность населения близка к оптимальной, хотя этому «оптимуму» и угрожает «давление плодовитости», наличие общественных мер по ограничению рождаемости. При этом «оптимальная» ситуация коренным образом отличается от пассивных мальтузианских условий. Пример такой общественной регуляции - аборигены Австралии и другие сообщества, ведущие собирательное хозяйство: кочевая жизнь в поисках воды и пищи связана с дальними переходами, и матерям трудно переносить с собой более одного ребенка. Вследствие этого племя, переходя на новую стоянку, нередко убивает или бросает новорожденных. Численность популяции в первобытных земледельческих сообществах определяется максимальным количеством рабочей силы, которая необходима для посева земледельческих культур и уборки урожая. Общество должно располагать достаточным количеством рабочих для выполнения трудоемких земледельческих работ в короткие сроки. В оставшееся время года часто имеют место безработица и перенаселенность, обусловленные постепенным истощением пищевых запасов. Тем не менее плотность популяции в целом соответствует средней равновесной плотности в пределах года.

Во многих других сообществах часто принимаются менее серьезные меры, например отсрочка брака, узаконенная различными традициями. Интересно, что вступление в брак в возрасте до 17 лет в конечном счете ведет скорее к снижению, чем к увеличению общей плодовитости (статистические данные для Индии). Имеются также сведения о том, что способность к деторождению не всегда появляется одновременно с началом менструаций. Удлинение периода кормления грудью может отсрочить зачатие до года. В некоторых сообществах практикуется воздержание от половых отношений в послеродовом периоде. В развитых странах для снижения плодовитости применялись воздержание и определенный ритм половых сношений, в настоящее время стали прибегать главным образом к механическим и химическим противозачаточным средствам.

Часто полагают, что увеличение численности населения - нормальный признак развивающегося человеческого общества, в действительности же на протяжении почти всей истории человечества численность населения оставалась стабильной. Согласно теории «оптимума», численность населения может измениться при смене характера общественной организации и с ростом производительных сил; примером может служить современный период развития человечества.

Уровень жизни человеческого сообщества зависит от способа, с помощью которого данное сообщество достигает равновесия в определенных экологических условиях. Это равновесие может быть достигнуто благодаря более высокой общей смертности или высокой заболеваемости, а также за счет напряженной работы, ухудшения здоровья или недостатка материальных благ. Для характеристики равновесия можно пользоваться различными критериями (в том числе такими, которые определяют уровень потребления, работоспособность, энергию или денежный доход, приходящийся на душу населения), а также разными демографическими показателями. Особого упоминания заслуживают два показателя - детская смертность и средняя продолжительность жизни.

Наиболее важным показателем эффективности экологического контроля может служить детская смертность (смертность в первый год жизни на каждую тысячу новорожденных), поскольку она отражает отрицательные стороны общественного уклада - недоедание, перенаселенность, отсутствие необходимых санитарных условий. Это особенно чувствительный показатель, поскольку снижение детской смертности не связано непосредственно с уменьшением смертности в старших возрастных группах. В Великобритании в конце XIX в. смертность детей на первом году жизни была еще очень высокой (150 на 1000 новорожденных), но смертность детей старше года неуклонно снижалась. Показатели детской смертности отражают социально-экономические условия жизни, в том числе условия питания. Во всех примитивных сообществах детская смертность неизменно высока, и, как уже упоминалось, служит одним из факторов регуляции численности в экосистемах с ограниченной емкостью.

Показатель средней продолжительности жизни для человеческого общества каменного века и более позднего доисторического периода определяется по скелетным остаткам.

Изученный скелетный материал распределяют по 4-5 возрастным группам, разграничивая их следующим образом: дети (от 0 до 12-13 лет), подростки и юноши (от 12- 13 лет до 21 года), взрослые (от 21 года до 40 лет), люди среднего возраста (от 40 до 59 лет), пожилые (от 60 лет и старше). По имеющимся данным можно примерно установить, что почти на всем протяжении истории человечества люди умирали в значительно более раннем возрасте, чем в наше время. Не более 10% населения переживали возраст 40 лет, и лишь 50% достигало 20-летнего возраста.

Известны и отдельные исключения: 20% черепов гуанчей принадлежали людям, умершим в возрасте старше 50 лет; в Меланезии (Новая Ирландия) свыше 75% людей доживали до брачного возраста.

Продолжительность жизни в античные времена в среднем составляла 20-30 лет; продолжительность жизни англичан в XIII в.-35 лет.

В последующие пять столетий средняя продолжительность жизни изменилась незначительно. Таблица, которую составил астроном Галлей на основании записей, сделанных в Бреславле в 1687- 1691 гг., показывает, что средняя продолжительность жизни составляла 33,5 года. Величину 35,5 получил Уигглесуорз, изучая статистику смертности в Массачусетсе и Нью-Гемпшире до 1789 г.

Постепенное повышение уровня жизни в последние два столетия привело к увеличению средней продолжительности жизни. Из таблиц, составленных статистиком У. Фарром для Англии и Уэльса и относящихся к 1838-1854 гг., следует, что средняя продолжительность жизни в то время была равна 40,9 года. С развитием медицины и гигиены средняя продолжительность жизни увеличилась до 49,2 года (1900-1902 гг.). В США в 1945 г. средняя продолжительность жизни достигла 65,8, т.е. увеличилась за пять десятилетий примерно на 16 лет.

Стабильность сообщества может быть длительной лишь в том случае, если изменения среды, вызванные одними организмами, точно компенсируются деятельностью других, с противоположными экологическими требованиями. Это условие нарушается при нарушении круговорота веществ и тогда часть популяций, которые не могут выдержать конкуренции, вытесняются другими, для которых эти условия благоприятны, и гомеостаз восстанавливается.[ ...]

Стабильное существование жизни в локальных экосистемах обеспечивается совпадением потоков синтеза и разложения органических веществ, создаваемых живыми организмами различных видов. Такое совпадение возможно лишь при существовании сложнейшей скоррелированности строго определенной совокупности видов в сообществе. В естественном сообществе не могут существовать отдельные организмы, не входящие в качестве внутреннего составного элемента определенного типа скоррелированности других особей (подобно органам в организме) и не участвующие в конкурентном взаимодействии в пределах своей популяции.[ ...]

Стабильность водных экологических систем зависит от разнообразия водных популяций. В большинстве природных вод поддерживается равновесие между различными сообществами микроорганизмов. При значительном поступлении посторонних микроорганизмов равновесие в популяции нарушается. Местная популяция реагирует при этом гомеостатически, чтобы восстановить стабильность в сообществе.[ ...]

Стабильное существование жизни на определенном пространстве в течение сколь угодно долгого времени возможно лишь при ограниченном потоке внешней энергии и отсутствии не иссякающего внешнего потока питательных веществ. Устойчивое существование жизни возможно лишь при наличии конкурентного взаимодействия особей в популяции, поэтому жизнь в биосфере может существовать устойчиво лишь в условиях отсутствия изобилия энергетических и питательных ресурсов. При изобилии энергии и питательных веществ экспансия любого вида, как наиболее общее свойство жизни, продолжалась бы неограниченно долго за счет избыточных ресурсов и механизм стабилизации жизни, основанный на конкурентном взаимодействии особей за жизненные ресурсы, не мог бы работать. В результате неконкурентоспособные распадные особи не исключались бы из популяции и доля их в популяции росла, что привело бы к понижению среднего уровня упорядоченности жизни и стабильное существование жизни стало бы невозможно.[ ...]

Популяция - это определенным образом организованная совокупность особей. Она имеет возрастную структуру, т. е. определенное соотношение численности индивидуумов разного возраста. У животных выделяют, например, ювенильную (детскую), сенильную (старческую, не участвующую в воспроизводстве) и взрослую (особи, осуществляющие репродукцию) группы. Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов. Каждая популяция может иметь и сложную пространственную структуру (рис. 2.11); подразделяясь на более или менее крупные иерархические группы - от географической до элементарной (микропопуляция). Выделяют и более мелкие стабильные группировки, способные к скрещиванию внутри себя или в пределах аналогичных соседних группировок. Таковы прайды у львов, стаи у волков и других представителей семейства собачьих, гаремы у ластоногих и т. п. Многим видам птиц присущ колониальный образ жизни (известные птичьи базары).[ ...]

Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них «рождаемость уравновешена смертностью». Один из основных факторов, влияющих на размеры популяции, - это процент особей; погибающих до достижения половозрелого возраста.[ ...]

Все популяции непрерывно изменяются: новые организмы рождаются или прибывают как иммигранты, а прежние гибнут или эмигрируют. Несмотря на это, флуктуации размера популя-, ции не безграничны. С одной стороны, он не может расти бёс-) предельно, а с другой - вымирают виды достаточно редко. При; этом колебания размеров популяций сильно различаются у разных видов.[ ...]

Итак, популяция стабильна, если сохраняет прежде всего свою пространственную структуру. Стремление к восстановлению параметров популяции, способствующей состоянию равновесия, как раз и осуществляется за счет вышеописанных механизмов авторегуляции, которая в конечном счете есть функция следующего уровня организации - экосистемы, частью которой популяция собственно и является.[ ...]

Размер популяции поддерживается на уровне N = К разными способами. Наиболее полно характеризуют эти особенности так называемые кривые выживания - графики, показывающие число выживших особей вида (/) за определенный интервал времени или возраст (х). Кривые выживания можно подразделить на три основных типа. Первый тип - это виды, у которых значительная часть особей достигает репродуктивного возраста и отмирание происходит в позднем возрасте. Они обходятся небольшим репродуктивным потенциалом, поскольку обитают в достаточно стабильных условиях при небольшом сопротивлении среды. Например, орлы, дельфины, да и человек, дают в год лишь одного потомка.[ ...]

Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или Гтах- Часто эту максимальную величину г называют иначе - биотический или репродуктивный потенциал. Разность между гтах, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует сумму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.[ ...]

Необходимым условием стабильности популяции является копирование особей (размножение). Функционирование организмов управляется молекулами ДНК. активность котовых п е г V л ит>V е т с я пусковыми молекулами -катализаторами. В процессе жизнедеятельности молекулы ДНК (так же, как и молекулы кятячизяторя) претерпевают распадные изменения.[ ...]

Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, как это было показано на примерах, рассмотренных в предыдущем разделе, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение различных возрастных групп в популяции определяет, следовательно, ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно ¡в быстро растущих популяциях значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая «нормальная», или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего происходит спонтанное возвращение к стабильному состоянию.[ ...]

Регуляция численности популяций. Численность любой популяции чрезвычайно динамична и постоянно колеблется вокруг некоторого среднего уровня в соответствии с изменяющимися условиями среды. Выделяют три типа популяционной динамики. Стабильным считается ход численности при изменениях всего в несколько раз, изменчивым - при колебаниях в десятки раз, колебания в сотни и тысячи раз - взрывным. Если вид на время освобождается от действия врагов, возникают взрывы численности (пример, распространение колорадского жука в Ьвропе). У видов, имеющих мало врагов, основную роль в регуляции численности играют внутривидовые связи.[ ...]

В связи с тем, что любая популяция обладает строго определенной генетической, фенотипической, половозрастной и другой структурой, она не может состоять из меньшего числа индивидов, чем необходимо для обеспечения стабильной реализации этой струюуры и устойчивости популяции к факторам внешней среды (рис. 10.20).[ ...]

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями - основа существования биоценоза как основной части экосистемы.[ ...]

Демографические исследования дают информацию о возрастной структуре популяции. В стабильной популяции возрастное распределение обычно характеризуется определенным численным соотношением детенышей, молодых, взрослых и старых особей. Отсутствие или малочисленность любой из возрастных групп, особенно молодняка, может означать, что популяция находится под угрозой упадка. Напротив, большое число детёнышей и молодых взрослых особей может свидетельствовать о том, что популяция стабильна или даже расширяется. Для того чтобы отличить кратковременные колебания состава от долговременных тенденций, требуется внимательный анализ данных за длительное время. Демографические исследования могут выявить и пространственные характеристики вида, которые очень важны для поддержания жизнеспособности отдельных популяций. Число популяций вида, обмен между популяциями и стабильность популяций в пространстве и времени - все это важные факторы, особенно для видов, которые образуют группы временных или колеблющихся популяций, связанных взаимными миграциями. Это так называемые метапопуляции (см. ниже).[ ...]

Таким образом, конкуренция может возникать как меж-ду особями одной видовой популяции, так и между особями двух и более популяций видов. Внутривидовая конкуренция возрастает, когда популяция приближается к уровню ее допустимой численности или превышает его. Г. Ф. Гаузе установил, например, что конкуренция за пищу лимитировала популяцию Paramecium aurelia при плотности 240 особей на 0,5 см3 стандартной питательной среды, тогда как при удвоении стандартной концентрации пищи культура выдерживала в два раза большую плотность P. aurelia. Более крупный вид, например Paramecium caudatum, требовал большего количества пищи, и его допустимая численность в стандартной питательной среде составляла 58 особей на 0,5 см3. В этих культурах конкуренция за пищу, недостаток которой по принципу обратной связи непосредственно и немедленно отражался на росте и воспроизводстве особей, воздействовала стабилизирующе на любую из популяций. Стабильность популяции может, однако, наблюдаться и на друг гой основе. Г. Ф. Гаузе добавлял в культуру ежедневно постоянное количество пищи и одновременно удалял при этом продукты экскреции. Таким образом, туфельки жили в условиях прохождения через систему постоянного потока пищи, причем интенсивность потока не зависела от них. Эта ситуация противоположна той, когда туфельки вводились в культуру с фиксированным количеством пищи в начале эксперимента. В этом случае парамеции полностью расходуют ограниченный запас пищи, после чего наступают голод и смерть, которые ведут к угасанию популяции.[ ...]

Разнообразны проявления и механизмы саморегуляции на-дорганизменных систем - популяций и биоценозов. На этом уровне поддерживаются стабильность структуры популяций, составляющих биоценозы, их численность, регулируется динамика всех компонентов экосистем в изменяющихся условиях среды. Сама биосфера является примером поддержания гомеостатического состояния и проявлений саморегуляции живых систем.[ ...]

Гомеостаз на уровне экосистем. Многообразные формы связей, существующие между популяциями разных видов, объединяют биоценоз в целостную биологическую систему. Как все биологические системы любого уровня, биоценоз существует в определенных абиотических условиях того или иного участка географической среды. Эта среда никогда не является абсолютно стабильной, а устойчивое выполнение главенствующей функции экосистем - поддержания биогенного круговорота - должно обеспечиваться биоценотическими адаптивными механизмами. Эти механизмы при рассмотрении их на уровне экосистем носят исторический характер, так как складываются на протяжении всего существования и формирования экосистем. Между элементами экосистемы устанавливаются общие стабильные взаимоотношения, которые адаптированы не только к общим факторам существования данной экосистемы, но и к степени взаимосвязей, определяющих устойчивое поддержание этих отношений в колеблющихся условиях данной конкретной среды.[ ...]

Чтобы понять причины конкуренции, необходимо рассмотреть не только особенности популяций и условия, определяющие конкурентное исключение, но также ситуации, в которых сосуществуют сходные виды, поскольку в открытых природных системах большое число видов пользуется фактически общими ресурсами (особенно в зрелых, стабильных экосистемах). Мы опишем результаты модельных опытов с популяциями жуков Tribolium (табл. 31) и клевера Trifolium (фиг. 101).[ ...]

Возрастной состав - имеет важное значение для ее существования. При благоприятных условиях в популяции имеются все возрастные группы и поддерживается более или менее стабильный возрастной состав. В быстро растущих популяциях преобладают молодые особи, а в сокращающихся - старые, уже не способные интенсивно размножаться. Такие популяции малопродуктивны, недостаточно устойчивы.[ ...]

Картину, полученную на модели, не следует, однако, воспринимать слишком серьезно. Для нее характерна «нейтральная стабильность», которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, пока какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний (рис. 10.2, Д). На самом деле среда, конечно, постоянно меняется и численность популяций будет постоянно «смещаться на новый уровень». Следовательно, популяция, которая ведет себя в соответствии с моделью Лотки-Вольтерры,. будет испытывать неустойчивые колебания. Как только популяция вступит в очередной цикл, она будет переведена в новый режим. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными и распознаваемыми, они должны быть стабильными: если внешнее воздействие изменяет уровень численности популяций, то они должны стремиться вернуться к первоначальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально устойчивых колебаний в модели Лотки-Вольтерры, принято называть устойчивыми предельными циклами.[ ...]

Если пренебречь показателями иммиграции и эмиграции особей (их почти нет у растений), то можно оценить мгновенную скорость роста популяции, т. е. баланс между рождаемостью и численностью за единицу времени. У стабильных популяций мгновенная скорость равна нулю, у растущих - является положительным числом, у вымирающих - отрицательным.[ ...]

Термин «стационарное состояние» в экологической литературе используется для обозначения зависящих от времени циклических состояний смешанных популяций. Отдельные виды в природных популяциях могут находиться не в стационарном, а в переходном состоянии, т. е. увеличиваться или уменьшаться в связи с сезонными и другими периодическими изменениями в окружающей среде. Таким образом, стационарное состояние, определенное с точки зрения микробиологии, представляет собой полезное экспериментальное средство и соответствует ситуации, существующей в природных условиях только в самых стабильных местообитаниях, например в глубине моря или в почве зрелого леса.[ ...]

Биоценоз - это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин - от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) - это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.[ ...]

Хищничество - это поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хозяином). По Ю. Одуму (1986), «хищничество является примером таких взаимодействий между популяциями, результаты которых отрицательно сказываются на росте и выживании одной популяции и положительно или благоприятно - на другой». Однако, когда взаимодействующие популяции эволюционируют синхронно в относительно стабильной экосистеме, отрицательные эффекты проявляют тенденцию становиться слабее. Известно достаточно примеров взаимосвязи между колебаниями численности хищников и жертвы (полярная сова и лемминги, американский заяц-беляк и рысь). Так, в бореальных ландшафтах Канады установлена цикличность в системе «хищник - жертва»: после массовых размножений леммингов (1929, 1933, 1936, 1940 гг.) на следующий год фиксировалось увеличение численности популяции белой полярной совы. Популяции организмов с небольшой продолжительностью жизни и высокой скоростью размножения часто регулируются хищниками. Как правило, хищники нападают на наиболее слабые жертвы, в частности американская норка уничтожает больные и старые особи ондатры (жертвы). Взаимодействия между популяциями хищника и жертвы весьма разнообразны и сложны. Так, если хищники достаточно эффективны, они могут регулировать плотность популяции жертвы, удерживая ее на уровне ниже емкости среды.[ ...]

Биоценозы - в отличие от биогеоценоза, включают только взаимосвязанные между собой живые организмы, обитающие в данной местности. Биоценоз, это, по сути, система популяций, населяющих экотоп. Биоценозы - группировки живых организмов в стабильном равновесии и устойчивые во времени. Они характеризуются видовым разнообразием - числом видов растений и животных, образующих биоценоз, плотностью популяций - видов в данном биоценозе, биомассой - общим количеством живого органического вещества, выраженного в единицах массы. Количество биомассы, появившейся в биоценозе в единицу времени, называется продуктивностью.[ ...]

Таким образом, модель, в основу которой положен зависимый от плотности процесс (внутривидовая конкуренция), предположительно обладающий регуляторными свойствами, может давать широкое разнообразие типов динамики популяции. Если модельная популяция имеет даже относительно невысокую основную чистую скорость размножения (а особь, оставляющая в следующем поколении 100 (= ./?) потомков при условии отсутствия конкуренции - явление вполне возможное) и если ее зависимая от плотности реакция приводит даже к небольшой сверхкомпенсации, то численность популяции будет далека от стабильного уровня и может колебаться в широких пределах без воздействия какого-либо внешнего фактора. Биологическое значение этого результата состоит в следующем: он позволяет не без веских оснований предположить возможность возникновения в совершенно постоянной и предсказуемой среде значительных и даже хаотических колебаний численности, связанных только с внутренними свойствами самой популяции и составляющих ее особей. Очевидно, что последствия внутривидовой конкуренции не ограничены только «строго контролируемой регуляцией».[ ...]

У организмов, для которых место локализации экологической ниши разобщено в пространстве (смешанные леса, отдельные деревья, плоды) или во времени (периодичность семеношения, севооборот), не бывает широких колебаний численности, их популяции стабильны во времени. Численность и плотность популяции всегда ограничены возможностями стации, причем разобщенность популяции всегда больше, чем ее стации. Поэтому изменение числа индивидуумов в отдельных локусах занимаемого популяцией геометрического пространства не беспредельно, а ограничивается относительно жесткими пределами разобщенности стации. При этом действует так называемый закон компенсационного выравнивания структуры популяции.[ ...]

В том случае, когда изменения среды выходят за пределы адаптированного диапазона, биологически выгодной оказывается смена уровня стабилизации системы. В этом случае на основе внутри-популяционной разнокачественности начинаются процессы отбора, ведущие к перестройке наиболее генерализованных качеств популяции в соответствии с изменившимися средними условиями ее жизни. Таким образом, гомеостатические механизмы популяционного уровня лежат в основе того, что в относительно стабильных условиях популяция функционирует как устойчивая форма существования вида, а в условиях направленного изменения среды представляет собой исходную элементарную единицу эволюционного процесса.[ ...]

[ ...]

Для рационального использования семян и плодов деревьев и кустарников, которым свойственна географическая изменчивость, разработано специальное лесосеменное районирование, т.е. разделение территории России на районы, относительно однородные по природным факторам, обусловившим формирование в процессе эволюции популяций определённого генотипического состава, или районы, где успешно могут культивироваться за пределами ареалов (ареал - часть земной поверхности, в пределах которой встречается тот или иной вид животных и растений) совокупность популяций данного вида. Лесорастительное районирование служит основой для организации лесосеменной базы на селекционногенетической основе, выращивания продуктивных и стабильных насаждений, переброски семян из одного района в другой. Вместе с тем, практика лесокультурного дела свидетельствует о хорошем росте и развитии насаждений из местных семян, как приспособленных к природным условиям региона.[ ...]

О. stricta) во многих частях Австралии, когда обширные угодья, непригодные для использования из-за зарастания этими колючими кактусами, были возвращены сельскому хозяйству после интродукции бабочки кактусовой огневки (Cactoblas-tis cactorum) в 1928-1930 гг. Она быстро размножилась, и к 1932 г. первоначальные заросли опунции исчезли. К 1940 г. борьба фактически завершилась. До сих пор кактусы и бабочки сосуществуют здесь в равновесии при низкой стабильной их численности (Dodd, 1940; Monro, 1967).[ ...]

Немного, но зато крупных икринок откладывает трехиглая колюшка. Самец заранее находит для потомства подходящий участок дна, охраняет его от конкурентов, строит гнездо, защищающее икринки, аэрирует отложенную в него икру, а затем водит и охраняет мальков. Естественно, у этих рыб «детская» смертность на несколько порядков ниже, так как они вкладывают в каждого потомка больше энергии и заботы. Подобное поведение называется к-стратегией (к - максимальный размер стабильной популяции в данных условиях).[ ...]

Описанная смена сообществ происходит в течение 60-80 лет. Устойчивость подобных сообществ определяется рядом причин: во-первых, сложением сообщества растениями с сильными средоооразующими свойствами, которые ограничивают возможность вселения в него новых видов. При этом условия возобновления тех видов, из которых состоит сообщество, достаточны. Во-вторых, в устойчивых экосистемах имеется хорошо сбалансированный многообразный набор видов животных. Взаимодействия популяций в таких сообществах многообразны, хорошо приспособлены к совместной жизни. Возможности вселения новых видов практически отсутствуют. Все эти свойства стабильного сообщества обеспечивают ему долгое существование.[ ...]

В экологии одним Й3“самых з зттутайных вопросов является соотношение между сложностью (разнообразием видов) и устойчивостью (надежностью) биотических сообществ и экосистем. Предложены сотни модедей математической интерпретации этих зависимостей. Однако многие экологи1 обращают внимание на отсутствие ггряйых и постоянных связей между разнообразием и надежностью, включая устойчивость экосистем. Р. Рик-лефс указывает на то, что «экологи удивительно невежественны во всем, что касается устойчивости природных систем» (с. 394) и формулирует «один из основных экологических принципов: эффективность сообщества и его стабильность возрастают прямо пропорционально той степени, в которой составляющие его популяции в процессе эволюции приноровились друг к другу» (с. 335).[ ...]

При сукцессии существует тенденция как можно быстрее использовать доступные ресурсы. Поэтому в начальных стадиях сукцессии развиваются организмы, способные быстро расходовать запасы биогенных элементов и показывающие высокую продуктивность. Только недостаток и конкуренция стимулируют более эффективное использование ресурсов. По этой причине с течением времени по мере расходования питательных веществ сообщество вынуждено вести себя более экономично. Можно считать, что система развивается, стремясь к минимизации рассеивания энергии (или производства энтропии) в расчете на одну клетку. В процессе сукцессии система асимптотически приближается к уровню нулевой активности, т.е. приближается к стабильному состоянию. В процессе сукцессии существует тенденция к минимизации энергетического обмена. При этом в начале сукцессии максимизируется энергетическая мощность (за счет высокой продуктивности), а в конце максимизируется сложность ситуации (за счет разнообразия организмов), при которой выживанию способствует экономичность. В начальных стадиях сукцессий экосистема находится в состоянии изменения с высоким обменом энергии и управляется в основном внешней средой, в конце сукцессии экосистема внешне длительное время остается в неизменном состоянии, расходуя меньшее количество энергии и в большей степени контролируется изнутри. В процессе сукцессии в системе возрастает как плотность популяции организмов, так и концентрация питательных веществ в окружающей среде. В общем виде изменения продукции и биомассы в процессе сукцессии можно представить в виде, показанном на рис. 17. В начальный период сукцессии в нарушенной экосистеме присутствует определенное количество свободных биогенных элементов, поэтому происходит быстрый рост продукции к наблюдается пик продуктивности. С течением времени свободные биогенные элементы оказываются утилизированными, что приводит к падению уровня продукции.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

1. Общее понятие об экологии

Экология (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и... логия), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью внешних факторов, влияющих на их рост, развитие, размножение и выживаемость. До некоторой степени условно факторы эти можно разделить на «абиотические», или физико-химические (температура, влажность, длина светового дня, содержание минеральных солей в почве и др.), и «биотические», обусловленные наличием или отсутствием других живых организмов (в том числе, являющихся объектами питания, хищниками или конкурентами).

В центре внимания экологии - то, что непосредственно связывает организм с окружающей средой, позволяя жить в тех или иных условиях. Экологов интересует, например, что потребляет организм и что выделяет, как быстро он растет, в каком возрасте приступает к размножению, сколько потомков производит на свет, и какова вероятность у этих потомков дожить до определенного возраста. Объектами экологии чаще всего являются не отдельно взятые организмы, а популяции, биоценозы, а также экосистемы. Примерами экосистем могут быть озеро, море, лесной массив, небольшая лужа или даже гниющий ствол дерева. Как самую большую экосистему можно рассматривать и всю биосферу.

В современном обществе под влиянием средств массовой информации, экология часто трактуется как сугубо прикладное знание о состоянии среды обитания человека, и даже - как само это состояние (отсюда такие нелепые выражения как «плохая экология» того или иного района, «экологически чистые» продукты или товары). Хотя проблемы качества среды для человека, безусловно, имеют очень важное практическое значение, а решение их невозможно без знания экологии, круг задач этой науки гораздо более широкий. В своих работах специалисты-экологи стараются понять, как устроена биосфера, какова роль организмов в круговороте различных химических элементов и процессах трансформации энергии, как разные организмы взаимосвязаны между собой и со средой своего обитания, что определяет распределение организмов в пространстве и изменение их численности во времени. Поскольку объекты экологии - это, как правило, совокупности организмов или даже комплексы, включающие наряду с организмами неживые объекты, ее определяют иногда как науку о надорганизменных уровнях организации жизни (популяциях, сообществах, экосистемах и биосфере), или как науку о живом облике биосферы.

Термин «экология» был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем, который, разрабатывая систему классификации биологических наук, обнаружил, что нет никакого специального названия для области биологии, изучающей взаимоотношения организмов со средой. Геккель определял также экологию как «физиологию взаимоотношений», хотя «физиология» понималась при этом очень широко -как изучение самых разных процессов, протекающих в живой природе.

Безусловно, предтечей экологии можно назвать немецкого естествоиспытателя А. Гумбольдта, многие работы которого сейчас с полным правом считаются экологическими. Именно Гумбольдту принадлежит заслуга в переходе от изучения отдельных растений к познанию растительного покрова, как некоторой целостности. Заложив основы «географии растений», Гумбольдт не только констатировал различия в распределении разных растений, но и пытался их объяснить, связывая с особенностями климата.

Выдающуюся роль в подготовке научного сообщества к восприятию в дальнейшем экологических идей имели работы Ч. Дарвина, прежде всего его теория естественного отбора как движущей силы эволюции. Дарвин исходил из того, что любой вид живых организмов может увеличивать свою численность в геометрической прогрессии (по экспоненциальному закону, если пользоваться современной формулировкой), а поскольку ресурсов для поддержания растущей популяции вскоре начинает не хватать, то между особями обязательно возникает конкуренция (борьба за существование). Победителями в этой борьбе оказываются особи, наиболее приспособленные к данным конкретным условиям, т. е. сумевшие выжить и оставить жизнеспособное потомство. Теория Дарвина сохраняет свое непреходящее значение и для современной экологии, нередко задавая направление поиска определенных взаимосвязей и позволяя понять суть разных «стратегий выживания», используемых организмами в тех или иных условиях.

Для превращения экологии в самостоятельную науку очень важными были 1920-1940-е годы. В это время публикуется ряд книг по разным аспектам экологии, начинают выходить специализированные журналы (некоторые из них существуют до сих пор), возникают экологические общества. Но самое главное - постепенно формируется теоретическая основа новой науки, предлагаются первые математические модели и вырабатывается своя методология, позволяющая ставить и решать определенные задачи. Тогда же оформляются два достаточно разных подхода, существующие и в современной экологии: популяционный - уделяющий основное внимание динамике численности организмов и их распределению в пространстве, и экосистемный - концентрирующийся на процессах круговорота вещества и трансформации энергии.

Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и свои подходы к их решению. Математические модели постепенно становятся более реалистичными: их предсказания могут быть проверены в эксперименте или наблюдениями в природе. Сами же эксперименты и наблюдения все чаще планируются и проводятся так, чтобы полученные результаты позволяли принять или опровергнуть заранее выдвинутую гипотезу. Заметный вклад в становление методологии современной экологии внесли работы американского исследователя Роберта Макартура (1930-1972), удачно сочетавшего в себе таланты математика и биолога-натуралиста. Макартур исследовал закономерности соотношения численностей разных видов, входящих в одно сообщество, выбор хищником наиболее оптимальной жертвы, зависимость числа видов, населяющих остров, от его размера и удаленности от материка, степень допустимого перекрывания экологических ниш сосуществующих видов и ряд других задач. Констатируя наличие в природе некой повторяющейся регулярности («паттерна»), Макартур предлагал одну или несколько альтернативных гипотез, объясняющих механизм возникновения данной регулярности, строил соответствующие математические модели, а затем сопоставлял их с эмпирическими данными. Свою точку зрения Макартур очень четко сформулировал в книге «Географическая экология» (1972), написанной им, когда он был неизлечимо болен, за несколько месяцев до своей безвременной кончины.

Подход, который развивали Макартур и его последователи, был ориентирован прежде всего на выяснение общих принципов устройства (структуры) любых сообществ. Однако, в рамках подхода, получившего распространение несколько позже, в 1980-х гг., основное внимание было перенесено на процессы и механизмы, в результате которых происходило формирование этой структуры. Например, при изучении конкурентного вытеснения одного вида другим, экологи стали интересоваться прежде всего механизмами этого вытеснения и теми особенностями видов, которые предопределяют исход их взаимодействия. Выяснилось, например, что при конкуренции разных видов растений за элементы минерального питания (азот или фосфор) победителем часто оказывается не тот вид, который в принципе (при отсутствии дефицита ресурсов) может расти быстрее, а тот, который способен поддерживать хотя бы минимальный рост при более низкой концентрации в среде этого элемента.

Особое внимание исследователи стали уделять эволюции жизненного цикла и разным стратегиям выживания. Поскольку возможности организмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобретение организмам приходится чем-то расплачиваться, то между отдельными признаками неизбежно возникают четко выраженные отрицательные корреляции (так называемые «трейдоффы»). Нельзя, например, растению очень быстро расти и в то же время образовывать надежные средства защиты от травоядных животных. Изучение подобных корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается сама возможность существования организмов в тех или иных условиях.

В современной экологии по-прежнему сохраняют свою актуальность некоторые проблемы, имеющие уже давнюю историю исследований: например, установление общих закономерностей динамики обилия организмов, оценка роли разных факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин циклических (регулярных) колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс - для многих конкретных популяций выявлены механизмы регуляции их численности, в том числе и тех, которые порождают циклические изменения численности. Продолжаются и исследования взаимоотношений типа «хищник-жертва», конкуренции, а также взаимовыгодного сотрудничества разных видов - мутуализма.

Новым направлением последних лет является так называемая макроэкология - сравнительное изучение разных видов в масштабах больших пространств (сопоставимых с размерами континентов).

Громадный прогресс в конце 20-го столетия достигнут в изучении круговорота веществ и потока энергии. Прежде всего это связано с совершенствованием количественных методов оценки интенсивности тех или иных процессов, а также с растущими возможностями широкомасштабного применения этих методов. Примером может быть дистанционное (со спутников) определение содержания хлорофилла в поверхностных водах моря, позволяющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции.

2. Факторы среды: определения, группы, примеры

Факторы среды (экологические факторы) - это любые свойства или компоненты внешней среды, которые влияют на организмы.

Факторы среды делятся на абиотические, т.е. факторы неорганической, или неживой, природы, и биотические - порожденные жизнедеятельностью организмов.

Совокупность абиотических факторов в пределах однородного участка называется экотопом, вся совокупность факторов, включая биотические, - биотопом.

К абиотическим факторам относятся:

климатические - свет, тепло, воздух, вода (включая осадки в различных формах и влажность воздуха);

Эдафические, или почвенно-грунтовые, - механический и химический состав почвы, ее водный и температурный режим;

Топографические - условия рельефа.

Климатические и эдафические факторы во многом определяются географическим положением экотопа - его удаленностью от экватора и от океана и высотой над уровнем моря.

Среди факторов среды различаются также прямые и косвенные.

Прямые экологические факторы непосредственно влияют на растения. Примеры прямых факторов: увлажнение, температура, богатство почвы питательными элементами и др.

Косвенные экологические факторы действуют на растения опосредствованно - через прямые факторы среды. Примеры косвенных факторов: географическая широта и удаленность от океана, рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), механический состав почвы. С подъемом в горы изменяется климат (количество осадков и температурный режим); экспозиция и крутизна склона влияют на интенсивность прогревания поверхности почвы и режим ее увлажнения. Механический состав почвы (соотношение песчаных, глинистых и илистых частиц) влияет на растения и почвенную фауну через режим увлажнения и динамику питательных элементов.Кроме того, прямые абиотические факторы среды разделяются на условия и ресурсы.

Условия - это факторы среды, которые организмы не потребляют. К их числу относятся температура, влажность воздуха, соленость воды, реакция почвенного раствора, содержание в воде и почве загрязняющих веществ, которые не используются растениями как элементы питания.

Ресурсы - это факторы среды, которые потребляются организмами. Поэтому один более сильный организм может «съесть» ресурсов больше, и другому более слабому их останется меньше.

Для растений ресурсами являются свет, вода, элементы минерального питания, диоксид углерода; для животных - биомасса растений, живые животные или мертвое органическое вещество. Необходимым ресурсом для подавляющего большинства организмов является кислород.

Ресурсом может быть пространство. Растения для прохождения жизненного цикла, должны получить определенную площадь «под солнцем» и некоторый объем почвы для потребления воды и элементов минерального питания (площадь питания). Растительноядным животным нужен участок «пастбища» (для тли это будет часть листа, для косяка лошадей - десяток гектаров степи, для стада слонов - десятки квадратных километров), плотоядным животным - охотничий надел.

Изредка возможна и чисто физическая нехватка пространства. Так, крокусы даже выталкивают «лишние» луковицы из земли. В поселениях мидий раковины так плотно прижаты друг к другу, что между ними не может втиснуться новый претендент на место.

Разнообразием условий существования организмов в разных частях планеты и в разных экотопах объясняется биологическое разнообразие - разнообразие живых организмов.

3. Половая структура популяции

Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1, так называемое соотношение полов. Но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самок и самцов. В силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного и особенно от третичного -- характерного для взрослых особей. Так, у человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек на 106 мальчиков, к 16-18 годам это соотношение из-за повышенной мужской смертности выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам -- 50 мужчин на 100 женщин.

Соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в определенной мере под влиянием среды обитания.

Соотношение особей по полу и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста ее численности. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Такой механизм обеспечивает равное соотношение зигот по признаку пола, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Сцепленные с полом признаки часто определяют значительные различия в физиологии, экологии и поведении самцов и самок. Следствием этого является более высокая вероятность гибели представителей какого-либо пола и изменение соотношения полов в популяции.

Экологические и поведенческие различия между особями мужского и женского пола могут быть сильно выражены. Например, самцы комаров семейства Culicidae, в отличие от кровососущих самок, в имагинальный период либо не питаются совсем, либо ограничиваются слизыванием росы, либо потребляют нектар растений. Но даже если образ жизни самцов и самок сходен, они различаются по многим физиологическим признакам: темпам роста, срокам полового созревания, устойчивостью к изменениям температуры, голоданию и т. п.

Различия в смертности проявляются еще в эмбриональный период. Например, у ондатр во многих районах среди новорожденных в полтора раза больше самок, чем самцов. В популяциях пингвинов Megadyptes antipodes при выходе птенцов из яиц подобной разницы не отмечается, но к десятилетнему возрасту на каждых двух самцов остается лишь одна самка. У некоторых летучих мышей доля самок в популяции после зимней спячки снижается порой до 20 %. Многие другие виды отличаются, наоборот, более высокой смертностью самцов (фазаны, утки-кряквы, большие синицы, многие грызуны).

Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, но и в известной мере под влиянием среды.

У рыжих лесных муравьев (Formica rufa) из яиц, отложенных при температуре ниже +20 °C, развиваются самцы, при более высокой - почти исключительно самки. Механизм этого явления заключается в том, что мускулатура семяприемника, где хранится после копуляции сперма, активизируется лишь при высоких температурах, обеспечивая оплодотворение откладываемых яиц. Из неоплодотворенных же яиц у перепончатокрылых развиваются лишь самцы.

Особенно наглядно влияние условий среды на половую структуру популяций у видов с чередованием половых и партеногенетических поколений. Дафнии Daphnia magna при оптимальной температуре размножаются партеногенетически, но при повышенной или пониженной температуре в популяциях появляются самцы. На появление обоеполого поколения у тлей могут влиять изменения длины светового дня, температуры, увеличение плотности населения и другие факторы.

Среди цветковых растений встречается немало двудомных видов, у которых существуют мужские и женские особи: виды ив, тополей, дрема белая, щавель малый, пролесник многолетний, бодяк полевой и др. Есть и виды с женской двудомностью, когда одни особи имеют обоеполые цветки, а другие - женские, т. е. с неразвитым андроцеем. Обычно андростерильные цветки мельче, чем обоеполые. Такое явление встречается в семействах губоцветных, гвоздичных, ворсянковых, колокольчиковых и др. Примерами видов с женской двудомностью являются чабрец Маршалла, душица обыкновенная, мята полевая, будра плющевидная, смолевка поникшая, герань лесная и др. Популяции таких видов генетически неоднородны. В них облегчено перекрестное опыление, чаще наблюдается протероандрия - более раннее созревание пыльников по сравнению с пестиками. В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянная, однако изменение внешних условий меняет соотношение полов. Так, в засушливый 1975 г. в Зауралье резко уменьшилось число женских форм, например у шалфея степного в 10 раз, у спаржи лекарственной в 3 раза.

У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами. Так, у растений Arisaema japonica пол зависит от накопления запасов питательных веществ в клубнях. Из крупных клубней вырастают экземпляры с женскими цветками, из мелких - с мужскими.

Половая структура популяции определяется по дифференциальному уравнению, предложенному Р.А. Полуэктовым.

где х o , х + -- число самцов и самок соответственно; d t -- отрезок времени; b o и b + -- рождаемость самцов и самок одной половой группы соответственно, d o и d + -- рождаемость самцов и самок другой половой группы особей соответственно. Для определения П. с. п. существенную роль играет половой индекс:

где n + -- число особей женского пола, N -- общее число особей в популяции.

4. Зоны экологического поражения

Под экологическим поражением подразумевается значительное региональное или локальное нарушение условий среды, которое приводит к деструкции местных экологических систем, местной хозяйственной инфраструктуры, серьезно угрожает здоровью и жизни людей и наносит заметный экономический ущерб.

Экологические поражения бывают:

1. Резкие, внезапные, катастрофические, связанные с чрезвычайными ситуациями (ЧС), которые, в свою очередь, подразделяются на:

* природные катастрофы и стихийные бедствия (землетрясения, извержения вулканов, оползни, наводнения, природные пожары, ураганы, сильные снегопады, лавины, эпидемии, массовые размножения вредных насекомых и т.п.);

* антропогенные (техногенные) катастрофы (промышленные и коммуникационные аварии, взрывы, обвалы, разрушение зданий и сооружений, пожары и т.п.).

2. Протяженные во времени, когда поражение является длительным, постепенно затухающим последствием ЧС, катастрофы, или, наоборот, возникает и обнаруживается как результат постепенно нарастающих негативных изменений. Масштаб таких поражений объективно может быть не меньше катастрофических.

Протяженные во времени экологические поражения в природе обычно являются последствием катастрофических (стихийных или антропогенных) нарушений среды, имеют затухающий характер и сопровождаются сукцессиями.

Длящиеся антропогенные экологические поражения в техносфере также могут быть затухающими последствиями техногенных катастроф -- аварийных химических и радиационных загрязнений. Но есть и такие, которые постепенно развиваются в результате хронических техногенных загрязнений или экологических ошибок и просчетов в создании новых хозяйственных объектов и преобразовании территорий.

Между некоторыми природными и антропогенными экологическими поражениями нет четких границ. Так, часто невозможно установить истинную причину лесного пожара; оползни и наводнения могут быть следствием технических аварий, а разрушения зданий -- результатом тектонических сдвигов.

Разумеется, все региональные и локальные экологические поражения вносят существенный вклад в глобальное нарушение экосферы, в деградацию природной среды на планете.

В соответствии в Законом РФ "Об охране окружающей среды" различают зоны чрезвычайной экологической ситуации (участки территории, где происходят устойчивые отрицательные изменения природной среды) и зоны экологического бедствия (где эти изменения носят глубокий необратимый характер). Всего в РФ зарегистрировано более 400 таких зон. Катастрофы техногенного (антропогенного) характера представляют наибольшую экологическую опасность, т.к. влекут за собой травмы и гибель большого числа людей, огромные экономические потери и значительное загрязнение природной среды. Большую экологическую опасность представляют вооруженные конфликты и терроризм, особенно с применением ядерного, химического или бактериологического (биологического) оружия.

Зоны чрезвычайной экологической ситуации (ЗЧЭС) - участки территории, где происходят устойчивые отрицательные изменения в окружающей среде, угрожающие здоровью населения, состоянию естественных экосистем, генетических фондов растений и животных.

Зоны экологического бедствия (ЗЭБ) - участки территории, на которых произошли глубокие необратимые изменения окружающей природной среды, повлекшее за собой ухудшение здоровья населения, нарушение природного равновесия, разрушение естественных экосистем, деградацию флоры и фауны.

Наиболее экологически опасны техногенные аварии и катастрофы, которые сопровождаются выбросом вредных химических и радиоактивных материалов в окружающую среду (Чернобыль, Челябинск-65).

5. Охраняемые территории

Основу территориальной охраны природы в России составляет система особо охраняемых природных территорий (ООПТ). Статус ООПТ в настоящее время определяется Федеральным Законом "Об особо охраняемых природных территориях", принятым Государственной Думой 15 февраля 1995 г. Согласно Закону "Особо охраняемые природные территории - участки земли, водной поверхности и воздушного пространства над ними, где располагаются природные комплексы и объекты, которые имеют свое природоохранное, научное, культурное, эстетическое, рекреационное и оздоровительное значение, которые изъяты решениями органов государственной власти полностью или частично из хозяйственного использования и для которых установлен режим специальной охраны."

Россия унаследовала от СССР довольно сложную систему категорий ООПТ, которая формировалась эволюционно. В Законе выделяются следующие категории:

Государственные природные заповедники, в том числе биосферные;

Национальные парки;

Природные парки;

Государственные природные заказники;

Памятники природы;

Дендрологические парки и ботанические сады;

Лечебно-оздоровительные местности и курорты.

Среди этих территорий лишь заповедники, национальные парки и заказники федерального значения имеют федеральный статус (заказники могут быть и местными), остальные формы охраны территории обычно имеют местный статус и здесь не рассматриваются. Кроме того, Закон постулирует возможность создания и других категории ООПТ, что уже реализуется. Традиционно высшей формой охраны природных территорий в нашей стране являются заповедники.

Заповедники организуются постановлением Федерального правительства и находятся под совместным управлением Федерации и ее Субъекта, на территории которого они располагаются - чисто федеральной собственности на природные объекты действующее законодательство страны не предполагает. Территории заповедников полностью изымаются из хозяйственного использования и не могут отчуждаться, кроме того, заповедники имеют научный отдел, осуществляющий постоянное изучение их природных комплексов. Задачи заповедников ограничиваются охраной и исследованием природных комплексов, просвещением, участием в экологической экспертизе, подготовке соответствующих кадров. Обычно на территории заповедника выделяется зона, полностью закрытая для всякого воздействия. Нередко вдоль границ заповедников располагаются их охранные зоны, выполняющие буферную функцию за счет ограничений на определенные виды хозяйственной деятельности. В статусе заповедников реализуется наиболее действенный для охраны территорий режим. На 1 января 1998 г. в России действовало 98 заповедников общей площадью 32.9 млн. га. Территория этих высших форм охраны составила 2.1% от общей площади страны.

Национальные парки в отличие от заповедников наряду с задачами по охране и изучению природных комплексов должны обеспечивать туризм и рекреацию граждан. На их территории могут сохраняться земельные участки иных пользователей и собственников с преимущественным правом национального парка на покупку такой земли. На 1 января 1998 г. в России действовало 32 природных национальных парка общей площадью в 6.7 млн. га. Территория этих высших форм охраны составила 0.2% от общей площади страны.

Национальные природные парки - новая для России форма охраны территорий. Первые два (Лосиный остров и Сочинский) были созданы лишь в 1983 г., 12 из 32 - в последние пять лет. Реализация правового статуса национальных парков пока еще сталкивается с серьезным противодействием со стороны хозяйствующих субъектов, деятельность которых этим статусом ограничивается. Пока эту форму нельзя считать эффективным методом территориальной охраны живой природы, однако внимание общественности и тенденции, известные по другим странам, дают достаточно надежд на постепенную реализацию потенциала этой формы охраны природных комплексов.

Природные заказники отличаются от предыдущих категорий тем, что их земли могут как отчуждаться, так и не отчуждаться у собственников и пользователей, они могут быть как федерального, так и местного подчинения. Среди заказников федерального значения наибольшую роль играют зоологические, другие формы - ландшафтные, ботанические, лесные, гидрологические, геологические - распространены в меньшей степени. На 1 сентября 1994 г. в стране существовало 59 охотничьих и комплексных заказников федерального значения общей площадью в 62.0 млн.га. Основной их функцией является охрана охотничьей фауны. Охота запрещена всегда, но нередко бывают введены и весьма существенные ограничения на лесоэксплуатацию, строительство и некоторые другие виды хозяйственной деятельности. Охрана этих резерватов обычно довольно неплохо налажена

Значение охраняемых территорий в сохранении разнообразия животного и растительного мира зависит от географического положения данной особо охраняемой территории, ее площади и разнообразия представленных на ней территорий. Следует отметить, что эти факторы взаимосвязаны. На юге и в горах при равных площадях разнообразие выше, чем на севере и на равнинах. Так как в России обычно более крупные заповедники характерны для северных территорий, это несколько компенсирует различия их роли в охране биоты. Обычно и несколько повышено разнообразие местообитаний даже заповедных территорий в староосвоенных регионах. Дело в том, что здесь заповедники организуются чаще всего на ранее уже использовавшихся землях - леса здесь хотя бы частично проходились вырубками и гарями, степные и луговые участки часто уже распахивались и, безусловно, служили сенокосами и пастбищами, нередки имеющие антропогенное происхождение нарушения рельефа - овраги, насыпи дорог, пруды и т.п.. Естественно, здесь выше мозаичность растительного покрова и имеется довольно значительное количество видов - спутников человека - сорняков и других синантропов. Кроме того, островки сохранившейся природы среди антропогенного ландшафта имеют повышенную привлекательность для многих видов животных и они держатся почти исключительно на них, нигде вокруг заповедников не встречаясь

Определить индекс рождаемости, уравнение смертности, жизнеспособность популяции и построить возрастные пирамиды для двух популяций лесных мышей.

Таблица 1

ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ	Растения-»» Мышь-»»Еж-»»Лисица
Соотношение биомассы и численности в пищевой цепи
ЧИСЛЕННОСТЬ МЫШЕЙ ПО ВОЗРАСТНЫМ ГРУППАМ ДЛЯ 1-ОЙ И 2-ОЙ ПОПУЛЯЦИИ
Смертность в возрасте от 0 до 10мес., % (1-я популяция/2-я популяция)
Количество родившихся(от числен. размн-ся),% (1-я попул-я/2-я попул-я)
Биомасса продуцентов в пищевой цепи, ц/га.

Ход расчета

Построение возрастных пирамид популяций

Для построения возрастных пирамид популяции мышей необходимо рассчитать численность особей для каждой возрастной группы летом. Исходя из численности возрастных групп весенней популяции и данных по рождаемости и смертности из условий задания производим для 1-й популяции расчет с учетом следующих показателей:-в размножении участвуют мыши возрастных групп 2-4 месяца (86 особей), 4-6 месяцев(60), 6-8 месяцев (43), 8-10 месяцев (36 особей)=225;

Сеголетки - это количество родившихся детенышей (численность размножающихся увеличивается в 2раза) = 225*2=450;

Процент выживших особей в возрасте от 0 до 10 месяцев -75%. По условию задания известно, что смертность мышей в возрасте от 0 до 2-х месяцев составляет 25%. Всех особей популяции принимаем за 100%, значит выживших особей: 100% - 25% = 75% или 0,75;

Расчет производим в таблице 2

Таблица 2 - Расчет численности первой популяции мышей

	Количество особей
		Ход расчета
		(86+60+43+36) х 2

По данным таблицы 2вычисляем для 1-й популяции мышей:

Численность всех возрастных групп популяции мышей весной - 445 ;

Численность всех возрастных групп популяции мышей летом - 777

для 2-й популяции расчет с учетом следующих показателей: - в размножении участвуют мыши возрастных групп 2-4 месяца (86 особей), 4-6 месяцев(60), 6-8 месяцев (43), 8-10 месяцев (36 особей)=225;

Сеголетки - это количество родившихся детенышей (численность размножающихся увеличивается в 0,5раза) = 225*0,5=113;-процент выживших особей в возрасте от 0 до 10 месяцев -68%. По условию задания известно, что смертность мышей в возрасте от 0 до 2-х месяцев составляет 32%. Всех особей популяции принимаем за 100%, значит выживших особей: 100% - 35% = 68% или 0,68;

Расчет производим в таблице 3

Таблица 3 - Расчет численности второй популяции мышей

	Количество особей
		Ход расчета
		(86+60+43+36) х 0,5

По данным таблицы 3 вычисляем для 2-й популяции мышей:

численность всех возрастных групп популяции мышей весной - 445

численность всех возрастных групп популяции мышей летом - 409.

Строим возрастные пирамиды для летних популяций мышей (рисунки 1 и 2). Для этого по оси абсцисс откладываем численность особей, по оси ординат - возрастные периоды Так, при построении пирамиды для летней популяции полевки рыжей значение численности для возрастной группы 0-2 месяца -450 особей делится пополам и откладывается одна половина слева от 0, другая - справа в виде горизонтального прямоугольника. Аналогично достраиваем прямоугольники для остальных возрастных групп.

Расчет популяционных показателей и оценка жизнеспособности популяции

Расчет таких популяционных показателей, как индекс рождаемости и уравнение смертности производим по формулам 1 и 2.

Индекс рождаемости для первой популяций мышей рассчитываем:

где n число новорожденных особей за 2 месяца(450);

N - общая численность популяций мышей летом(777).

Индекс рождаемости для второй популяций мышей рассчитываем:

Уравнение смертности для популяций мышей рассчитываем:

1-я популяция

где N 1 - численность всех возрастных групп популяции весной (445);

N 2 - численность всех возрастных групп популяции летом (777);

V(t 2 - t 1) - количество особей, родившихся за 2 мес. (450);

t 2 - t 1 - количество дней в двух месяцах (61).

2-я популяция

где N1 - численность всех возрастных групп популяции весной (445);

N2 - численность всех возрастных групп популяции летом (409);

V(t2 - t1) - количество особей, родившихся за 2 мес. (113);

t2 - t1 - количество дней в двух месяцах (61).

Оценка жизнеспособности популяций проводится при сравнении показателей, приведенных в таблице 4 и справочной таблицей 5

Таблица 4 - Определение жизнеспособности популяции

Таблица 5 - Показатели жизнеспособности популяций мышей

Вывод: по данным таблицы 3 определяем, что 1-я популяция мышей более жизнеспособная, чем 2-я популяция мышей

7. Задача 2

Для более жизнеспособной популяции мышей по результатам задачи1 составить схему пищевой цепи для популяции лесных мышей, рассчитать численность ее видов и построить пирамиду численности.

Дано: Популяция мышей включена в следующую пищевую цепь: травянистые растения, мышь, еж, лисица.

Принимаем, что в данной пищевой цепи представители каждого последующего уровня питаются только организмами предыдущего уровня. Биомасса продуцентов в данной пищевой цепи составляет 150 ц/га. Соотношения биомассы и численности принимаются следующими: 1 побег травянистого растения - 5 г; 1 мышь - 10г; 1 еж -500 г;1 лисица - 5000 г

Ход расчета

Простой пример пищевой цепи (растения - мышь - еж - лисица) дает следующая последовательность: растительность - питающееся растительностью животное - более мелкое хищное животное - более крупное хищное животное. В этой цепи осуществляется однонаправленный поток вещества и энергии от одной группы организмов к другой. Построим пищевую цепь для популяций.

Биомасса продуцентов (I трофический уровень) по условию задания составляет 15000 кг/га. Для упрощения расчетов принимаем, что животные каждого трофического уровня питаются только организмами предыдущего уровня. С учетом правила перехода энергии с одного трофического уровня на другой (закон Линдемана) рассчитываем биомассу для последующих трофических уровней (таблица 6).

Соотношения биомассы и численности принимаются следующими: 1 побег травянистого растения -- 5 г; 1 мышь - 10 г; 1 змея - 100 г; 1 ястреб -2000 г. Определяем численность видов по соотношению веса одной особи и рассчитанной биомассе:

Численность продуцентов (растений)

15000 кг/га: 0,005 кг = 3 000 000 особей,

Численность консументов 1-го порядка(мыши)

1500 кг/га: 0,01 кг = 150 000 особей

Численность консументов 2-го порядка(ежа)

150 кг/га: 0,5 кг = 300 особей

численность консументов 3-го порядка(лисицы)

15 кг/га: 5 кг = 3 особи

Таблица 6 - Расчет биомассы и численности для пищевой цепи

Для построения пирамиды чисел по оси абсцисс откладываем численность, по оси ординат - трофические уровни, начиная с 1-го снизу вверх. Значение численности для всего трофического уровня делится пополам и откладывается одна половина слева от 0, другая - справа в виде горизонтального прямоугольника. Аналогично достраиваем прямоугольники для остальных трофических уровней, накладывая их один на другой снизу вверх.

популяция рождаемость пищевой

Список литературы

1. Ивонин В.М., Водяной Экология: Учеб. пособие.-- Ростов- н/Д:СКНЦ, 2000.

2. Экология /Под ред.проф. В.В. Денисова. - М.ИКЦ «МарТ»; Ростов н/Д: Изд.центр «МарТ»; 2006. -

3. Засоба В.В. Методические указания для проведения практических занятий по дисциплине "Экология". - Новочеркасск. :НГМА, 1996.

4. Засоба В.В., Левченко Е.Н., Богатова Е.С. Указания к реферату по дисциплине «Экология». - Новочеркасск: НГМА, 1998.

Размещено на Allbest.ru

...

Подобные документы

Понятие популяции в экологии, ее структура и виды, пространственные подразделения. Численность и плотность популяций, специфические внутривидовые взаимосвязи. Приспособительные черты групповой организации, место популяции в иерархии биологических систем.

реферат , добавлен 21.11.2010


Свойства популяции: динамика численности особей и механизмы ее регулирования. Рост численности популяции и его последствия. Кривые изменения численности популяции, их циклический и скачкообразный виды. Модифицирующие и регулирующие экологические факторы.

реферат , добавлен 23.12.2009


Понятие и критерии оценивания плотности популяции, основные факторы, влияющие на ее значение. Структура плотности популяции. Сущность и структура биоценоза, типы пищевых цепей. Компоненты видового разнообразия биоценоза. Экосистема и ее динамика.

краткое изложение , добавлен 24.11.2010


реферат , добавлен 06.07.2010


контрольная работа , добавлен 28.09.2010


Редкие виды животных, занесенные в Красную книгу Российской Федерации: краснозобая казарка, лебедь-кликун, балобан, волк красный, ирбис. Основные факторы, которые влияют на численность популяции: браконьерство, отгонное животноводство, глубокоснежье.

реферат , добавлен 13.03.2011


Основные промысловые разновидности рыбной популяции Авачинского залива (Петропавловск-Командорская подзона). Их биологическая характеристика, состояние запасов и промысловое значение. Характеристика путей и возможностей сохранения видового состава.

курсовая работа , добавлен 18.01.2012


Проблемы экологии как науки. Среда как экологическое понятие, ее основные факторы. Среды жизни, популяции, их структура и экологические характеристики. Экосистемы и биогеоценоз. Учение В.И. Вернадского о биосфере и ноосфере. Охрана окружающей среды.

методичка , добавлен 07.01.2012


Статические и динамические характеристики, механизмы регуляции численности популяции. Диапазон толерантности. Миграция, конкуренция и хищничество как фактор регуляции. Статические и динамические характеристики популяции. Рождаемость и смертность.

презентация , добавлен 02.03.2013


Биология и экология редких видов растений. Семенная продуктивность популяции Касатик (Ирис) карликовый. Особенности агротехники, удобрение и уход за ирисами, их болезни, вредители, меры борьбы и профилактика. Антропогенное воздействие на популяцию ириса.

Тактика химической защиты растений от вредителей должна определяться с учетом необходимости предотвращения формирования резистентных популяций.
Она определяется популяционно-генетическими особенностями вредных видов: типом размножения, количеством генераций, частотой мутаций, характером наследования признака устойчивости.
Наиболее гетерогенны популяции, содержащие в своем составе самок и самцов, обладающих большим запасом потенциальных изменений. При партеногенезе потомство представляет копию материнского организма, генетическое разнообразие при этом «блокируется» и возникновение новой формы является, как правило, следствием мутации, что бывает редко.
Сроки развития устойчивости коррелируют с числом генераций, подвергающихся отбору пестицидными обработками. В основном формирование резистентных популяций завершается в течение 17-25 генераций (растительные клещи, белокрылка, тли, мухи, комары и др.), что определяется закономерностями популяционной генетики.
Темпы снижения эффективности пестицидов определяются длительностью генерации. Для видов, дающих 2-3 поколения в году, эффективное применение препарата может продолжаться длительное время, измеряемое многими годами.
В борьбе с поливольтинными видами (продолжительность развития генерации 10-12 дней, например, у клещей), главное - замедлить распространение мутации и не допустить скрещивания устойчивых особей между собой. Активной тактикой торможения устойчивости в данном случае является чередование пестицидов в течение сезона, решающую роль в подборе которых играют генетические взаимоотношения между мутациями.
Чередование ФОС и хлорорганических препаратов задерживает развитие устойчивости паутинного клеща не менее чем на 60-70 генераций. Чередование препаратов из трех групп тормозит устойчивость на неопределенно долгий срок (более 200 поколений).
Для видов, дающих за сезон 2-4 генерации (чешуекрылые, колорадский жук), можно допускать увеличение периода контакта с одним и тем же пестицидом, чередовать применение разных препаратов по годичным сезонам.
Для белокрылки в тепличных условиях чередование ФОС и пиретроидов со сменой препаратов через три месяца сохраняет достаточную эффективность обеих групп для 60-80 генераций. Однако для этого вида чередование препаратов с разным механизмом токсического действия, рекомендуемое в качестве метода, вызывающего торможение развития резистентности, эффективно только в начальном этапе ее формирования и при условии умеренной пестицидной нагрузки (кратность обработок до 6 за культурооборот). Интенсивные обработки (до 15 за культурооборот) препаратами разных химических групп ведут к быстрому развитию комплексной резистентности вредителя к применяемым инсектицидам. Реверсия резистентности в таких случаях возможна только при полном исключении на несколько лет всех применявшихся инсектицидов и замене их биологическими средствами.
Для партеногенетических видов (тли) подбор пестицидов в единой схеме ротации проще, так как появление мультиустойчивых форм в силу отсутствия скрещиваний почти невозможно. Целесообразно вместо чередования применять замену препаратов по мере снижения эффективности.
Итоги исследований показывают, что чередование пестицидов разного химического строения и механизма действия является для большинства вредных насекомых и клещей фауны Украины основной мерой, предотвращающей формирование резистентных популяций.

Постепенное повышение уровня жизни в последние два столетия привело к увеличению средней продолжительности жизни. Из таблиц, составленных статистиком У. Фарром для Англии и Уэльса и относящихся к 1838–1854 гг., следует, что средняя продолжительность жизни в то время была равна 40,9 года. С развитием медицины и гигиены средняя продолжительность жизни увеличилась до 49,2 года (1900–1902 гг.). В США в 1945 г. средняя продолжительность жизни достигла 65,8, т.е. увеличилась за пять десятилетий примерно на 16 лет.

Коротко о главном

Экологическое взаимодействие среды и сообщества определяет численность популяции. Эта величина служит показателем того, насколько успешно сообщество подчиняет себе среду (в результате сознательной деятельности или каким-либо иным путем).

Ускоренный рост численности населения начался примерно 8000 лет назад. В эпоху палеолита и мезолита плотность населения составляла менее 1 человека на 3 км2 . В эпоху неолита, когда человек стал обрабатывать землю, плотность возросла примерно в 10 раз; в бронзовом и железном веках – еще в 10 раз. Общее число людей в эпоху неолита определяют примерно в 5 млн, а в период появления первых крупных городов – в 20–40 млн.

Современному виду Homo sapiens потребовалось около 20 тыс. лет, чтобы достичь численности 200 млн (во времена Римской империи). В последующие 1500 лет (к 1600 г. н.э.) население земного шара возросло до 500 млн, спустя еще 200 лет – более чем удвоилось (около 1 млрд в 1800 г.).

Численность человеческой популяции регулируется не только биологическими, но и культурными факторами.

Рост популяции следует рассматривать как процесс, связанный с равновесием трех демографических факторов – плодовитости, смертности и миграции.

Уровень жизни того или иного человеческого сообщества зависит от способа, с помощью которого данное сообщество достигает равновесия в определенных экологических условиях. Это равновесие может быть достигнуто благодаря более высокой общей смертности или высокой заболеваемости, а также за счет напряженной работы, ухудшения здоровья или недостатка материальных благ. Для характеристики равновесия можно пользоваться различными критериями (в том числе такими, которые определяют уровень потребления, работоспособность, энергию или денежный доход, приходящийся на душу населения), а также разными демографическими показателями. Особого внимания заслуживают показатели детской смертности и средней продолжительности жизни.

Контрольные вопросы

1. От каких факторов зависит плотность населения и его численность?

2. Какие процессы регулируют численность популяции?

3. Каковы меры по регуляции численности популяций человека?

Литература

Обязательная

1. Хрисанфова Е.Н., Перевозчиков И.В. Антропология. – М.: Высшая школа, 2002.

2. Хомутов А.Е. Антропология. – Ростов н/Д: Феникс, 2004.

Дополнительная

1. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т.