Продолжающаяся эпоха Великих географических открытий открывала пе­ред европейцами новые, необъятные пространства. В 1606 г. голландские мо­реплаватели впервые увидели Австралию. В 1741 г. В. Беринг достиг берегов Аляски. Кругосветные экспедиции второй половины XVIII в. имели своим следствием расширение не только географических горизонтов, но и биологических зна­ний о растительном и животном мире новых земель. Пришло время системати­зации приобретенных знаний.

Воспринимая природу как единое целое, ученые стремились выявить раз­нообразие организмов и установить взаимосвязь между ними. К концу XVII в. стало очевидно, что описание организмов невозможно без создания иерархи­ческой системы и установления родственных отношений между группами, что привело к формированию представлений об историческом развитии органичес­кого мира.

Элементы этой идеи прослеживаются в произведениях древнегреческих философов - от Фалеса до Аристотеля. Многие философы и естествоиспыта­тели эпохи Возрождения и Нового времени высказывали мысль о взаимосвязи форм живой природы. Так, немецкий философ Г.Лейбниц (1646-1716 гг.) представлял мир как единый гармоничный ряд усложняющихся форм расте­ний и животных, изначально созданных Богом. Швейцарский натуралист Ш.Бонне (1720-1793 гг.) развивал идею о «лестнице существ» (1745 г.) как отражении прогрессирующего усложнения органического мира. Ж. Бюффон (1707-1788 гг.) выдвинул смелую гипотезу о развитии Земли (1748 г.). Под­разделив «естественную историю» Земли на семь периодов, он предположил, что растения, затем животные, а потом и человек появились в последние пе­риоды развития планеты. Бюффон допускал также, что одни формы могут превращаться в другие под влиянием климата или условий существования и что имеется «непрерывная иерархия от самого низшего растения до самого высокоорганизованного животного».

Огромное влияние на формирование эволюционных идей ученых несколь­ких поколений оказали принципы систематики органического мира, которые разработал шведский врач и натуралист Карл Линней (Carolus Linnaeus, 1707 - 1778 гг.) - первый секретарь Шведской академии наук, основанной в 1739 г. В его знаменитом труде «Система природы» («Systema naturae», 1735 г.), 12 раз издававшемся при жизни автора, были впервые предложены основы класси­фикации «трех царств природы» (растений, животных и минералов). Каждое из царств он разделил на классы, отряды, роды, виды и подвиды; для всех орга­нических видов ввел обязательную бинарную (двойную) номенклатуру, в ко-

Торой вид обозначался двумя названиями - родовым и видовым. Линней впер­вые отнес человека (род Homo) к классу млекопитающих (отряду приматов), что в то время требовало от ученого достаточной смелости. Отметим, что Лин­ней не сомневался в неизменности природы и ее целесообразности.

К.Линней был избран членом академий наук Германии (1754 г.), Швеции (1739 г.), Великобритании (1753 г.), России (1754 г.), Франции (1762 г.). Это свидетельствует о его огромном влиянии на развитие мирового естествознания. Труды Линнея способствовали формированию идей Ж.Кювье, Ж.Ламарка и Ч.Дарвина.

Французский зоолог Жорж Кювье (George Cuvier, 1769-1832 гг.) разрабо­тал понятие о типах в зоологии и впервые объединил в один тип позвоночных классы млекопитающих, птиц, амфибий и рыб. Он заложил основы палеонто­логии и сравнительной анатомии, и тем самым подвел фундамент под буду­щую эволюционную теорию. Занимаясь педагогической работой, он создал в Парижском Университете факультет естественных наук.

Жан Ламарк (Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet Lamarck, 1744-1829 гг.) - французский естествоиспытатель, ученик и последователь французских мате­риалистов и просветителей XVIII в. - сформулировал первую теорию эволюци­онного развития живых существ. Основные положения натурфилософской концепции Ламарка изложены в его трудах «Естественная история растений» (1803 г.) и «Философия зоологии» («Philosophic zoologique», 1809 г.). Занима­ясь сравнительной анатомией беспозвоночных, он первым разделил животных на позвоночных и беспозвоночных и ввел эти понятия.

Ламарк утверждал, что между видами животных нет резких граней; виды не являются постоянными, - они изменяются под влиянием окружающей сре­ды, приобретая новые свойства, и наследуют эти приобретенные признаки. Таким образом, Ламарк считал, что признаки, возникающие адекватно воз­действующим факторам окружающей среды, передаются по наследству. Глав­ным фактором адаптации он считал упражнения или неупражнения органов, а также образование новых органов. Он выступал против концепции префор­мизма (см. с. 347), утверждая, что «все живые тела происходят одни от других», и развиваются при этом не из «предсуществующих зародышей».

Но теория Ламарка содержала и несколько идеалистических положений. Так, он полагал, что прогресс в развитии организмов объясняется их внутренним «стремлением» к самосовершенствованию. Его учение впоследствии приобре­ло форму ламаркизма - философской концепции второй половины XIX в., ставшей после смерти Ламарка антитезой дарвинизма. Это, однако, не умаляет исторических заслуг самого Ламарка, предложившего первую целостную тео­рию эволюции. Это понимал и высоко ценил один из величайших биологов мира, основоположник эволюционного учения - Чарлз Дарвин.

Чарльз Дарвин (Charles Robert Darwin, 1809-1882 гг.) оставил огромное научное наследие, которое насчитывает более 8000 страниц. Его основополага­ющий труд «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохране­ние избранных пород в борьбе за жизнь» («The Origin of Species by means of naturae selection») вышел в свет в 1859 г. В последующих работах Дарвина «Из­менение домашних животных и культурных растений» (1868 г.), «Происхожде­ние человека и половой отбор» (1871 г.) и других эволюционное учение полу­чило свое дальнейшее развитие.

После окончания Кембриджского университета Ч. Дарвин принял участие в кругосветном путешествии на корабле «Бигл» (1831 - 1836 гг.), во время кото­рого он познакомился с удивительным многообразием «природной лаборато­рии эволюции». В течение 20 лет он собирал и анализировал материалы, экспе­риментировал и систематизировал. Основываясь на огромном фактическом ма­териале, он пришел к убеждению, что существующие на Земле животные и растения произошли от ранее распространенных видов в результате эволюции. Главными факторами эволюции Дарвин считал изменчивость, наследственность и естественный отбор в условиях «борьбы за существование» (понятие, вве­денное Дарвином).

К идее естественного отбора Дарвин пришел через знакомство с трудами по политэкономии своего соотечественника Адама Смита (1776 г.), который писал о разделении труда в обществе, борьбе за существование и искусствен­ном отборе как результате этой борьбы. Таким образом, Дарвин дал естествен­но-научное обоснование возникновению приспособительных признаков, в про­тивовес представлениям об изначальной целесообразности существующего мира.

Ф. Энгельс назвал теорию Дарвина в числе трех основных естественно-на­учных открытий XIX в. В 1859 г. в письме к К. Марксу он писал: «...до сих пор никогда еще не было столь грандиозной попытки доказать историческое раз­витие в природе, да к тому же еще с таким успехом» 1 .

Чарльз Дарвин был избран почетным доктором Кембриджского, Боннско­го, Бреславского и Лейденского университетов, членом-корреспондентом Петербургской (1867 г.) и Берлинской (1878 г.) академий наук.

Теория естественного отбора встретила многочисленных сторонников и противников. С середины 1860-х годов эволюционный подход стали применять в морфологии, эмбриологии, палеонтологии; появились первые эксперимен­тальные исследования эволюции. Итогом этой многогранной работы ученых разных стран мира стало создание современной синтетической теории эволю­ции (СТЭ). Принципиальным стержнем этой теории является представление о естественном отборе как движущей силе эволюции и популяции. Основы СТЭ заложены трудами Ф.Г.Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937 г.), Дж. Хаксли «Эволюция. Современный синтез» (1942 г.), Э.Майера «Систематика и происхождение видов» (1942 г.), а также Н.В.Тимофеева-Ре­совского (по использованию радиации в изучении гена, 1935 г.) и многих других зарубежных и отечественных ученых.

Учение Дарвина открыло новый исторический подход к изучению законо­мерностей живой природы и способствовало дальнейшему развитию всех био­логических наук.

7.2.1. Доказательства эволюции органического мира

Доказательства эволюции - свидетельства общности происхождения всех организмов от единых предков, изменяемости видов и возникно­вения одних видов от других

Доказательства эволюции подразделяют на группы.

1. Цитологические. Все организмы (кроме вирусов) состоят из кле­ток, которые имеют общее строение и функции.

2. Биохимические. Все организмы состоят из одинаковых химиче­ских веществ: белков, нуклеиновых кислот и т.д.

3. Сравнительно-анатомические:

единство строения организмов в пределах типа, класса, рода и т.д. На­пример, для всех представителей класса млекопитающих характерны высокоразвитая кора больших полушарий переднего мозга, внутриу­тробное развитие, выкармливание детенышей молоком, волосяной покров, четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови, теплокровность, легкие альвеолярного строения:

гомологичные органы - органы, имеющие единое происхождение независимо от выполняемых функций. Например, конечности позво­ночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений;

рудименты - остатки имевшихся у предков органов (признаков). Например, человек имеет такие рудименты, как копчик, червеобраз­ный отросток (аппендикс), третье веко, зубы мудрости, мышцы, дви­гающие ушную раковину, и др.;

атавизмы - внезапное появление у отдельных особей органов (признаков) их предков. Например, рождение людей с хвостом, гу­стым волосяным покровом тела, дополнительными сосками, сильно развитыми клыками и др.

4. Эмбриологические доказательства. К ним относят: сходство гаме- тогенеза, наличие в развитии одноклеточной стадии - зиготы; сход­ство зародышей на ранних этапах развития; связь между онтогенезом и филогенезом.

Зародыши организмов многих систематических групп сходны меж­ду собой, причем, чем ближе организмы, тем до более поздней стадии развития зародыша сохраняется это сходство (рис. 7.8). На основе этих наблюдений Э. Геккель и Ф. Мюллер сформулировали биогенетиче­ский закон - каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет не­которые основные черты строения своих предков. Таким образом, онто­генез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития).

6. Реликтовые доказательства. В настоящее время существуют по­томки переходных форм (рис. 7.11), например, кистеперая рыба лати- мерия - потомок переходной формы между рыбами и земноводными, гаттерия - потомок переходной формы между земноводными и пре­смыкающимися; утконос - потомок переходной формы между пре­смыкающимися и млекопитающими

7. Биогеографические доказательства. Сходство и различие организ­мов, обитающих в разных биогеографических зонах. Например, сум­чатые млекопитающие сохранились только в Австралии.

7.2.2. Происхождение жизни

Развитие взглядов на происхождение жизни. С глубокой древности и по сей день человечество ищет ответ па вопрос о происхождении жизни на Зем­ле. Ранее считали, что возможно самозарождение жизни из неживой материи. По мнению ученых Средневековья, рыбы могли зарождаться из ила, черви - из почвы, мыши - из грязных тряпок, мухи - из гнилого

мяса. В XVII в. итальянский ученый Ф. Реди провел оригинальный эксперимент: он по­местил кусочки мяса в стеклянные сосуды, часть из них он оставил открытыми, а часть прикрыл кисеей. Личинки мух появились только в открытых сосудах (рис. 7.12). В се­редине XIX в. французский микробиолог Л. Пастер поместил простерилизованный бульон в колбу с длинным узким горлыш­ком Б-образной формы. Бактерии и другие находящиеся в воздухе организмы оседа­ли под действием силы тяжести в нижней изогнутой части горлышка и не достигали бульона, тогда как воздух поступал в саму колбу (рис. 7.13).

Эти и другие сходные опыты убедитель­но доказывали, что в современную эпо­ху живые организмы происходят только от других живых организмов. Невозмож­ность самозарождения жизни из неживо­го назвали принципом Реди. В результате закономерен вопрос о происхождении первых живых организмов.

Многообразие подходов к вопросу о происхождении жизни. По во­просу происхождения жизни так же, как и по вопросу о сущности жизни, среди ученых нет единого мнения. Существует несколько под­ходов к решению вопроса о происхождения жизни, которые тесно пе­реплетаются между собой. Классифицировать их можно следующим образом.

1) по принципу, что идея, разум первичны, а материя вторична (идеалистические гипотезы) или материя первична, а идея, разум вто­ричны (материалистические гипотезы);

2) по принципу, что жизнь существовала всегда и будет существо­вать вечно (гипотезы стационарного состояния) или жизнь возникает на определенном этапе развития мира;

3) по принципу, что живое только от живого (гипотезы биогене­за) или возможно самозарождение живого из неживого (гипотезы абиогенеза)",

4) по принципу, что жизнь возникла на Земле или была занесена из космоса (гипотезы панспермии).

Рассмотрим наиболее значимые из гипотез.

Креационизм. Согласно этой гипотезе жизнь была создана Творцом. Творец - это Бог, Идея, Высший разум или др.

Пшотеза стационарного состояния. Жизнь, как и сама Вселенная, су­ществовала всегда и будет существовать вечно, ибо не имеющее начала не имеет и конца. Вместе с тем существование отдельных тел и обра­зований (звезд, планет, организмов) ограничено во времени: они воз­никают, рождаются и погибают. В настоящее время эта гипотеза имеет в основном историческое значение, так как общепризнанной является «теория Большого взрыва», согласно которой Вселенная существует ограниченное время; она образовалась из одной точки около 15 млрд лет назад.

Пшотеза панспермии. Жизнь была занесена на Землю из космоса и прижилась здесь после того, как на Земле сложились благоприятные для этого условия. Это предположение высказал немепкий ученый Г. Рихюр в 1865 г., окончательно сформулировал шведский ученый С. Аррениус в 1895 г. С метеоритами и космической пылью на Зем­лю могли попасть споры бактерий, которые в значительной степени устойчивы к радиации, вакууму, низким температурам Решение во­проса о том, как возникла жизнь в космосе в силу объективных труд­ностей отодвигается на неопределенное время. Она могла быть созда­на Творцом, существовать всегда или возникнуть из неживой материи. В последнее время среди ученых появляется все больше сторонников гипотезы панспермии.

Пшотеза абиогенеза (самозарождения живого из неживого и последу­ющей биохимической эволюции). В 1924 г. русский биохимик А. И. Опа­рин, а позднее в 1929 г английский ученый Дж. Холдейн высказали предположение, что живое возникло на Земле из неживой материи в результате химической эволюции - сложных химических преобра­зований молекул. Этому событию благоприятствовали сложившиеся в то время на Земле условия.

Согласно этой гипотезе в процессе становления жизни на Земле можно выделить четыре этапа -

1) синтез низкомолекулярных органических соединений из газов первичной атмосферы;

2) полимеризация мономеров с образованием цепей белков и ну­клеиновых кислот;

3) образование фазово-обособленных систем органических ве­ществ, отделенных от внешней среды мембранами;

4) возникновение простейших клеток, обладающих свойствами жи­вого, в том числе репродуктивным аппаратом, осуществляющим пере­
дачу дочерним клеткам всех химических и метаболических свойств родительских клеток.

Первые три этапа относят к периоду химической эволюции, с чет­вертого - начинается биологическая эволюция.

Представления о возможноеги химической эволюции вещества подтверждены рядом модельных экспериментов. В 1953 г. американ­ский химик С. Миллер и физик Г. Юри в лабораторных условиях ими­тировали состав первичной атмосферы Земли, состоявшей из метана, аммиака и паров воды, и, воздействуя на нее искровым разрядом, по­лучили простые органические вещества - аминокислоты глицин, ала­нин и др. (рис. 7.14). Тем самым была доказана принципиальная воз­можность абиогенного синтеза органических соединений (но не живых организмов) из неорганических веществ

Таким образом, органические вещества могли создаваться в первич­ном океане из простых неорганических соединений. В результате на­копления в океане органических веществ образовался так называемый «первичный бульон». Затем, объединяясь, белки и другие органические молекулы образовали капли коацерватов, которые служили прообразом
клеток Капли коацерватов подвергались естественному отбору и эво­люционировали. Первые организмы были гетеротрофными. По мере расходования запасов «первичного бульона» возникли автотрофы.

Следует отметить, что с точки зрения теории вероятности, вероят­ность синтеза сверхсложных биомолекул при условии случайных сое­динений их составных частей крайне низка.

В.И. Вернадский о происхождении и сущности жизни и биосфе­ры. В.И. Вернадский изложил свои взгляды о происхождении жизни в следующих тезисах.

1. Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было, поскольку не было начала этого космоса. Жизнь вечна, поскольку ве­чен космос, и всегда передавалась путем биогенеза.

2. Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась новой на Земле, ее зародыши приносились извне постоянно, но укрепились на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях.

3. Жизнь на Земле была всегда. Время существования планеты - это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геологически (планетарно) вечна. Возраст планеты неопределим.

4. Жизнь никогда не была чем-то случайным, ютящимся в каких-то отдельных оазисах. Она была распространена всюду и всег­да живое вещество существовало в образе биосферы.

5. Древнейшие формы жизни - дробянки - способны выпол­нять все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом.

6. Живое вещество не могло произойти от косного. Между этими двумя состояниями материи нет никаких промежуточных ступеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила эволюция земной коры.

Таким образом, необходимо признать, что к настоящему времени ни одна из существующих гипотез о происхождении жизни прямыми доказательствами не располагает, и у современной науки нет одно­значного ответа на вопрос о происхождении жизни.

7.2.3. Краткая история развития органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане более 3,5 млрд лет назад.

Краткая история развития органического мира приведена в табл. 7.2. Филогенез основных групп организмов отражен на рис. 7.15. Органи­ческий мир былых эпох воссоздан на рис. 7.16-7.21.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов Эра, возраст, млн лет Период, продолжитель­ность. млн лет Мир животных Мир растений Важнейшие аро- морфозы Кайнозой­ская, 66 Антропоген, 1,5 Неоднократные сме­ны потеплений и по­холоданий Крупные оледенения в среди их широтах Северного полушария Современный животный мир Эволюция и господство че­ловека Современный растительный Интенсивное развитие коры головного мозга; прямохождение Неоген, ] 23,0 1 Палеоген, ? 41 ±2) Равномерный теплый климат Интенсивное горообразование Движение матери­ков, обособляются Черное, Каспийское, Средиземное моря Доминируют млекопитающие, птицы, насекомые; появляются лераые приматы (лемуры, дол­гопяты), позднее парапитеки и дриопитеки; исчезают многие группы пресмыкающихся, го­ловоногих моллюсков Широко рас­пространяются цветковые рас­тения, особенно травянистые; со­кращается флора голосеменных Мезозой­ская, 240 Меловой (мел), 70 Похолодание кли­мата, увеличение площади Мирового океана Преобладают костистые рыбы, лерволтицы, мелкие млекопитающие; появляются и распространяются плацен­тарные млекопитающие и со­временные птицы, вымирают гигантские пресмыкающиеся Появляются и начинают до­минировать по­крытосеменные; сокращаются папоротники и голосеменные Возникновение цветка и пло­да Появление матки Юрский (юра), СО Вначале влажный климат сменяется засушливым на эк­ваторе Господствуют гигантские пре­смыкающиеся, кости стые рыбы, насекомые, головоно­гие моллюски, появляется осподствуют со­временные голо­семенные; выми­рают древние

Эра, возраст, млн лет		Климат и геологиче­ские процессы	Мир животных	Мир растений	Важнейшие аро- морфозы
Мезозой­ская, 240			археоптерикс; вымирают древние хрящевые рыбы	голосеменные
	Триасовый	Ослабление климати­ческой зональности Начало движения материков	Преобладают земноводные, головоногие моллюски,тра­воядные и хищные пресмы­кающиеся; появляются кости­стые рыбы, яйцекладущие и сумчатые млекопитающие	Преобладают древние го­лосеменные; появляются со­временные голо­семенные, выми­рают семенные папоротники	Появление че­тырехкамерного сердца; полное разделение арте­риального и ве­нозного крово­тока, появление теплокровности, появление мо­лочных желез
Палеозой­	Пермский (пермь), 50± 10	Резкая зональность климата, завершение горообразовательных процессов	ГЪсподствуют морские бес­позвоночные, акулы; быстро развиваются пресмыкающие­ся и насекомые; возникают зверозубые и травоядные пресмыкающиеся; вымирают стегоцефалы и трилобиты	Богатая фло­ра семенных и травянистых па­поротников; по­являются древние голосеменные; вымирают дре­вовидные хвощи, плауны и папо­ротники	Образование пыльцевой труб­ки и семени
	Карбонский (карбон), б5± 10	Распространение лесных болот. Равно­мерно влажный те-	Доминируют земноводные, моллюски, акулы, двоякоды­шащие рыбы, появляются и	Обилие древо­видных	Появление вну­треннего опло­дотворения 1 по-

Эра, возраст, млн лет	Период, продолжитель­ность, млн лет	Климат и геологиче­ские процессы	Мир животных	Мир растений	Важнейшие аро- морфозы
		плый климат сменя­ется в конце периода засушливым	быстро развиваются крылатые формы насекомых, пауки, скорпионы, возникают пер­вые пресмыкающиеся; замет­но уменьшаются трилобиты и стегоцефалы	папоротни­кообразных, образующих «ка­менноугольные леса», возникают семенные папо­ротники, исчеза­ют лсилофиты	явление плотных оболочек яйца; ороговение кожи
	Девонский (де­вон).	Смена сухих и до­ждливых сезонов, оледенение на терри­тории современных Южной Африки и Америки	Преобладают панцирные, моллюски, трилобиты, корал­лы; появляются кистелерые, двоякодышащие и лучеперые рыбы, стегоцефалы	Богатая флора л сил офитов, по­являются мхи, папоротниковид­ные, грибы	Расчленение тела растений на органы; преоб­разование плав­ников в назем­ные конечности; появление орга­нов воздушного дыхания
	Силурийский	Вначале сухой, затем влажный климат, го­рообразование	Богатая фауна трилобитов, моллюсков, ракообразных, кораллов, появляются пан­цирные рыбы, первые на­земные беспозвоночные: многоножки, скорпионы, бескрылые насекомые	Обилие водорос­лей; растения вы­ходят на сушу - появляются ПС ил офиты	Дифференциров- ка тела растений на ткани, разде­ление тела живот­ных на отделы, образование че­люстей и поясов конечностей у позвоночных

Эра, возраст, млн лет	Период, продолжитель­ность, млн лет	Климат и геологиче­ские процессы	Мир животных	Мир растений	Важнейшие аро- морфозы
Палеозой­	Ордовикский (ордовик), \ 55± 10 | Кембрийский) (кембрий), I 80±20)	Оледенение сменя­ется умеренно влаж­ным, потом сухим климатом. Большая часть суши занята морем, горообразо­вание	Преобладают губки, кишеч­нополостные, черви, иглоко­жие, трилобиты; появляются бесчелюстные позвоночные (щитковые), моллюски	Процветание всех отделов водо­рослей
Протеро­		Поверхность плане­ты - голая пустыня. Частые оледенения, активное образова­ние горных пород	Широко распространены простейшие; появляются все типы беспозвоночных, игло­кожих: первичные хордовые - подтип Бесчерепные	Широко рас­пространены бактерии, сине- зеленые и зеле­ные водоросли; появляются крас­ные водоросли	Появление дву­сторонней сим­метрии
Архейская, 3 500 (3 800)		Активная вулкани­ческая деятельность Анаэробные условия жизни в мелководье	Возникновение жизни, прокариоты (бактерии, сине-зеленые водоросли), эукариоты (зеленые водоросли, простейшие), примитивные много­клеточные		Появление фотосинтеза, аэробного дыха­ния, эукариоти­ческих клеток, полового про­цесса, многокле­точное™

Историю развития жизни на Земле изучают по ископаемым остан­кам организмов или следам их жизнедеятельности. Они встречаются в горных породах разного возраста.

Геохронологическая шкала истории развития органического мира Земли включает эры и периоды (см. табл. 7.2). Выделяют следующие эры: архейская (архей) - эра древнейшей жизни, протерозойская (про­терозой) - эра первичной жизни, палеозойская (палеозой) - эра древ­ней жизни, мезозойская (мезозой) - эра средней жизни, кайнозойская (кайнозой) - эра новой жизни. Названия периодов образованы либо от названий местностей, где впервые были найдены соответствующие отложения (город Пермь, графство Девон), либо от происходивших в то время процессов (в угольный период - карбон - происходила за­кладка отложений каменного угля, в меловой - мела и т.д.).

Архейская эра (эра древнейшей жизни: 3500 (3800 2600 млн лет на­зад). Первые живые организмы на Земле появились по разным данным 3,8-3,2 млрд лет назад. Это были прокариотические гетеротрофные анаэробы (доядерные, питающиеся готовыми органическими веще­ствами, не нуждающиеся в кислороде). Они жили в первичном океане и питались растворенными в его воде органическими веществами, соз­данными абиогенно из неорганических веществ под действием энер­гии ультрафиолетовых лучей Солнца и грозовых разрядов.

Атмосфера Земли состояла преимущественно из С0 2 , СО, Н 2 , N7, водяных паров, небольших количеств N113, Н 2 5, СН 4 и почти не со­держала свободного кислорода 0 2 . Отсутствие свободного кислорода обеспечило возможность накопления в океане абиогенно созданных органических веществ, в противном случае они сразу же расщепля­лись бы кислородом.

Первые гетеротрофы осуществляли окисление органических ве­ществ анаэробно - без участия кислорода путем брожения. При бро­жении органические вещества расщепляются не полностью, и энергии образуется немного. По этой причине эволюция на ранних этапах раз­вития жизни шла очень медленно.

С течением времени гетеротрофы сильно размножились и им стало не хватать абиогенно созданного органического вещества. Тогда воз­никли прокариотические автотрофные анаэробы. Они могли синтези­ровать органические вещества из неорганических самостоятельно сна­чала посредством хемосинтеза, а затем - фотосинтеза.

Первым был фотосинтез анаэробный, который не сопровождался выделением кислорода:

6С0 2 + 12Н 2 5 -> С(,Н 12 0 6 + 125 + 6 Н,0

Затем появился фотосинтез аэробный:

6С0 2 + 6Н 2 0 -> СбН, 2 0 6 + 60,

Аэробный фотосинтез был характерен для существ, похожих на со­временных цианобактерий.

Выделяющийся при фотосинтезе свободный кислород стал окис­лять растворенные в воде океана двухвалентное железо, соединения серы н марганца. Эти вещества превращались в нерастворимые фор­мы и оседали на дне океана, |де образовали залежи железных, серных и марганцевых руд, которые в настоящее время использует человек.

Окисление растворенных в океане веществ происходило в тече­ние сотен миллионов лет, и только когда их запасы в океане были исчерпаны, кислород стал накапливаться в воде и диффундировать в атмосферу.

Необходимо отметить, что обязательным условием накопления в океане и атмосфере кислорода было погребение некоторой части синтезированного организмами органического вещества на дне океа­на. В противном случае, если бы вся органика расщеплялась с участи­ем кислорода, его излишков не оставалось бы и кислород не смог бы накапливаться. Неразложившиеся тела организмов оседали на дне океана, где образовали залежи ископаемого топлива - нефти и газа.

Накопление в океане свободного кислорода сделало возможным появление автотрофных и гетеротрофных аэробов Это произошло когда концентрация 0 2 в атмосфере достигла 1% от современного уровня (а он равен 21 6С0 2 + 6Н 2 0 + 38АТФ.

Поскольку при аэробных процессах стало выделяться намного больше энергии, эволюция организмов значительно ускорилась.

В результате симбиоза различных прокариотических клеток появи­лись первые эукариоты (ядерные).

В результате эволюции эукариот возник половой процесс - обмен организмов генетическим материалом - ДНК. Благодаря половому процессу эволюция пошла еще быстрее, поскольку к мутационной из­менчивости добавилась комбинативная.

Сначала эукариоты были одноклеточными, а затем появились пер­вые многоклеточные организмы. Переход к многоклеточное™ у расте­ний, животных и грибов произошел независимо друг от друга.

Многоклеточные организмы получили ряд преимуществ по срав­нению с одноклеточными:

1) большую продолжительность онтогенеза, так как в ходе инди­видуального развития организма происходит замещение одних клеток другими;

2) многочисленное потомство, поскольку для размножения орга­низма может выделить больше клеток;

3) значительные размеры и разнообразное строение тела, что обе­спечивает ббльшую устойчивость к внешним факторам среды за счет стабильности внутренней среды ор1анизма.

Ученые не имеют единого мнения по вопросу, когда возникли по­ловой процесс и многоклеточность - в архейскую или протерозой­скую эру.

Протерозойская эра (эра первичной жизни: 2600-570 млн лет на­зад). Появление многоклеточных еще более ускорило эволюцию и за относительно короткий период (в геологическом масштабе вре­мени) появились различные виды живых организмов, приспособлен­ные к разным условиям существования. Новые формы жизни занима­ли и формировали все новые экологические ниши в разных областях и глубинах океана. В породах возрастом 580 млн лет уже имеются от­печатки существ с твердыми скелетами и поэтому изучать эволюцию с этого периода гораздо легче. Твердые скелеты служат опорой для тел организмов и способствуют увеличению их размеров.

К концу протерозойской эры (570 млн лет назад) сложилась система продуценты-консументы и сформировался кислородно-углеродный биогеохимический круговорот веществ.

Палеозойская эра (эра древней жизни: 570-240 млн лет назад).

В первый период палеозойской эры - кембрийский (570-505 млн лет назад) - произошел так называемый «эволюционный взрыв»: за короткое время образовались почти все известные в настоящее вре­мя типы животных. Все предшествующее этому периоду эволюцион­ное время получило название докембрий, или криптозой («эра скрытой жизни») - это 7 /jj истории Земли. Время после кембрия назвали фане- розоеи («эрой явной жизни»).

Так как кислорода образовывалось все больше, атмосфера посте­пенно приобретала окислительные свойства. Когда концентрация 0 2 в атмосфере достигла lOfS? от современного уровня (на границе силура и девона), на высоте 20-25 км в атмосфере начал образовываться озо­новый слой. Он формировался из молекул 0 2 под действием энергии ультрафиолетовых лучей Солнца:

о 2 + о -> о,

Молекулы озона (0 3) обладают способностью отражать ультрафио­летовые лучи. В результате озоновый экран стал зашитой живых ор­ганизмов от губительных для них в больших дозах ультрафиолетовых лучей. До этого зашитой служила вола. Теперь жизнь получила воз­можность выйти из океана на сушу.

Выход живых существ на сушу начался в кембрийском периоде: первыми на нее вышли бактерии, а затем - грибы и низшие растения. В результате на суше образовалась почва и в силурийский период (435- 400 млн лет назад) на суше появились первые сосудистые растения - псилофиты. Выход на сушу способствовал появлению у растений тка­ней (покровных, проводяших, механических и др.) и органов (корня, стебля, листьев). В результате появились высшие растения. Первы­ми сухопутными животными стали членистоногие, произошедшие от морских ракоскорпионов.

В это время в морской среде эволюционировали хордовые: от бес­позвоночных хордовых произошли позвоночные рыбы, а в девоне от кистеперых рыб - амфибии. Они господствовали на суше 75 млн лет и были представлены очень крупными формами. В пермский пери­од, когда климат стал холодней и засушливей, превосходство над ам­фибиями получили рептилии.

Мезозойская эра (эра средней жизни: 240-66 млн лег назад). В ме­зозойской эре- «эра динозавров« рептилии достигли своего расцвета (образовались их многочисленные формы) и упадка. В триасе появи­лись крокодилы и черепахи, а от зверозубых рептилий произошел класс Млекопитающие. В течение всей мезозойской эры млекопитающие были мелкими и не были широко распространены. В конце мелово­го периода наступило похолодание и произошло массовое вымирание рептилий, окончательные причины которого до конца не выяснены. В меловом периоде появились покрытосеменные (цветковые).

Кайнозойская эра (эра новой жизни: 66 млн лет назад - настоящее время). В кайнозойской эре широко распространились млекопитаю­щие, птицы, членистоногие, цветковые растения. Появился человек.

В настоящее время деятельность человека стала важным фактором развития биосферы.

Начальные этапы биологической эволюции

Появление примитивной клетки означало окончание предбиологической эволюции живого и начало биологической эволюции жизни.

Первыми возникшими на нашей планете одноклеточными организмами были примитивные бактерии, не обладавшие ядром, то есть прокариоты. Как уже указывалось, это были одноклеточные безъядерные организмы. Они были анаэробами, поскольку жили в бескислородной среде, и гетеротрофами, поскольку питались готовыми органическими соединениями «органического бульона», то есть веществами, синтезированными в ходе химической эволюции. Энергетический обмен у большинства прокариот происходил по типу брожения. Но постепенно «органический бульон» в результате активного потребления убывал. По мере его исчерпания некоторые организмы стали вырабатывать способы формирования макромолекул биохимическим путем, внутри самих клеток при помощи ферментов. В таких условиях конкурентоспособными оказались клетки, которые смогли получать большую часть необходимой энергии непосредственно от излучения Солнца. По этому пути и шел процесс формирования хлорофилла и фотосинтеза.

Переход живого к фотосинтезу и автотрофному типу питания явился поворотом в эволюции живого. Атмосфера Земли стала «наполняться» кислородом, который для анаэробов явился ядом. Поэтому многие одноклеточные анаэробы погибли, другие укрылись в бескислородных средах – болотах и, питаясь, выделяли не кислород, а метан. Третьи приспособились к кислороду. У них центральным механизмом обмена стало кислородное дыхание, которое позволило увеличить выходполезной энергии в 10–15 раз по сравнению с анаэробным типом обмена – брожением. Переход к фотосинтезу был длительным процессом и завершился около 1,8 млрд лет назад. С возникновением фотосинтеза в органическом веществе Земли накапливалось все больше энергии солнечного света, что ускоряло биологический круговорот веществ и эволюцию живого в целом.

В кислородной среде сформировались эукариоты, то есть одноклеточные, имеющие ядро организмы. Это были уже более совершенные организмы с фотосинтетической способностью. Их ДНК уже были сконцентрированы в хромосомы, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество было распределено по всей клетке. Хромосомы эукариотов были сконцентрированы в ядре клетки, а сама клетка уже воспроизводилась без существенных изменений. Таким образом, дочерняя клетка эукариот была почти точной копией материнской и имела столько же шансов на выживание, сколько и материнская.

Образование растений и животных

Последующая эволюция эукариотов была связана с разделением на растительные и животные клетки. Такое разделение произошло в протерозое, когда Земля была заселена одноклеточными организмами (табл. 8.2).

Таблица 8.2

Возникновение и распространение организмов в истории Земли (по З. Брему и И. Мейнке, 1999 г.)

С начала эволюции эукариоты развивались двойственно, то есть в них параллельно были группы с автотрофным и гетеротрофным питанием, что обеспечивало целостность и значительную автономность живого мира.

Растительные клетки эволюционировали в сторону уменьшения способности передвижения из-за развития жесткой целлюлозной оболочки, но в направлении использования фотосинтеза.

Животные клетки эволюционировали в сторону увеличения способности к передвижению, а также совершенствования способов поглощать и выделять продукты переработки пищи.

Следующим этапом развития живого стало половое размножение. Оно возникло примерно 900 млн лет назад.

Дальнейший шаг в эволюции живого произошел около 700–800 млн лет назад, когда появились многоклеточные организмы с дифференцированными телом, тканями и органами, выполняющими определенные функции. Это были губки, кишечнополостные, членистоногие и т. д., относящиеся к многоклеточным животным.

На протяжении всего протерозоя и в начале палеозоя растения населяют в основном моря и океаны. Это зеленые и бурые, золотистые и красные водоросли.

Впоследствии в морях кембрия уже существовали многие типы животных. В дальнейшем они специализировались и совершенствовались. Среди морских животных той поры ракообразные, губки, кораллы, моллюски, трилобиты и т. д.

В конце ордовикского периода стали появляться крупные плотоядные, а также позвоночные животные.

Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении челюстных рыбообразных. В девоне стали появляться уже двоякодышащие рыбы – амфибии, а затем насекомые. Постепенно развивалась нервная система как следствие совершенствования форм отражения.

Особо важным этапом в эволюции форм живого являлись выход растительных и животных организмов из воды на сушу и дальнейшее увеличение количества видов наземных растений и животных. В дальнейшем именно из них и происходят высокоорганизованные формы жизни. Выход растений на сушу начался в конце силура, а активное завоевание суши позвоночными началось в карбоне.

Переход к жизни в воздушной среде требовал от живых организмов очень многих изменений и предполагал выработку соответствующих приспособлений. Он резко увеличил темпы эволюции живого на Земле. Вершиной эволюции живого стал человек.

Жизнь в воздушной среде «увеличила» массу тела организмов, в воздухе не содержатся питательные вещества, воздух иначе, чем вода, пропускает свет, звук, тепло, количество кислорода в нем выше. Ко всему этому необходимо было приспособиться. Первыми приспособившимися к условиям жизни на суше позвоночными были рептилии. Их яйца были снабжены пищей и кислородом для эмбриона, покрыты твердой скорлупой, не боялись высыхания.

Примерно 67 млн лет назад преимущество в естественном отборе получили птицы и млекопитающие. Благодаря теплокровности млекопитающих они быстро завоевали господствующее положение на Земле, что связано с условиями похолодания на нашей планете. В это время именно теплокровность стала решающим фактором выживания. Она обеспечивала постоянную высокую температуру тела и стабильность функционирования внутренних органов млекопитающих. Живорождение млекопитающих и вскармливание детенышей молоком явилось мощным фактором их эволюции, позволяющим размножаться в разнообразных условиях среды. Развитая нервная система способствовала разнообразию форм приспособления и защиты организмов.

Произошло разделение хищно-копытных животных на копытных и хищников, а первые насекомоядные млекопитающие положили начало эволюции плацентарных и сумчатых организмов.

Решающим этапом эволюции жизни на нашей планете явилось появление отряда приматов. В кайнозое примерно 67–27 млн лет назад приматы разделились на низших и человекообразных обезьян, являющихся древнейшими предками современного человека. Предпосылки появления современного человека в процессе эволюции формировались постепенно. Сначала был стадный образ жизни. Он позволил сформировать фундамент будущего социального общения. Причем если у насекомых (пчелы, муравьи, термиты) биосоциальность вела к потере индивидуальности, то у древних предков человека, напротив, она развивала индивидуальные черты особи. Это явилось мощной движущей силой развития коллектива.

Свой следующий шаг эволюция жизни сделала в образе появления человека разумного (Homo sapiens). Именно человек разумный обладает способностью целенаправленно изменять окружающий его мир, создавать искусственные условия своего обитания и преобразовывать облик нашей планеты.

Эволюционная теория Ч. Дарвина

Под эволюцией (от лат. evolutio – развитие, развертывание) следует понимать процесс длительных, постепенных, медленных изменений, приводящих к коренным качественно новым изменениям (образованию других структур, форм, организмов и их видов).

Идея длительного и постепенного изменения всех видов животных и растений высказывалась учеными задолго до Ч. Дарвина. В таком духе высказывались в разное время Аристотель, шведский натуралист К. Линней, французский биолог Ж. Ламарк, современник Ч. Дарвина английский натуралист А. Уоллес и другие ученые.

Несомненной заслугой Ч. Дарвина является не сама идея эволюции, а то, что именно он впервые обнаружил в природе принцип естественного отбора и обобщил отдельные эволюционные идеи в одну стройную теорию эволюции. В становлении своей теории Ч. Дарвин опирался на большой фактический материал, на эксперименты и практику селекционной работы по выведению новых сортов растений и различных пород животных.

При этом Ч. Дарвин пришел к выводу, что из множества разнообразных явлений живой природы явно выделяются три принципиальных фактора в эволюции живого, объединяемых краткой формулой: изменчивость, наследственность, естественный отбор.

Эти фундаментальные принципы основываются на следующих выводах и наблюдениях над миром живого – это:

1. Изменчивость. Она свойственна любой группе животных и растений, организмы отличаются друг от друга во многих различных отношениях. В природе невозможно обнаружить два тождественных организма. Изменчивость является неотъемлемым свойством живых организмов, она проявляется постоянно и повсеместно.

По Ч. Дарвину, в природе имеется два вида изменчивости – определенная и неопределенная.

1) Определенная изменчивость (адаптивная модификация) – это способность всех особей одного и того же вида в каких-то определенных условиях внешней среды одинаковым образом реагировать на эти условия (пищу, климат и т. д.). По современным представлениям, адаптивные модификации не передаются по наследству, а поэтому в своем большинстве не могут поставлять материал для органической эволюции.

2) Неопределенная изменчивость (мутации) вызывает существенные изменения в организме в самых различных направлениях. Эта изменчивость в отличие от определенной носит наследственный характер, при этом незначительные отклонения в первом поколении усиливаются в последующих. Неопределенная изменчивость тоже связана с изменениями окружающей среды, но не непосредственно, как в адаптивных модификациях, а опосредованно. Поэтому, по Ч. Дарвину, решающую роль в эволюции играют именно неопределенные изменения.

2. Постоянная численность вида. Число организмов каждого вида, появляющихся на свет, больше того числа, которое может найти пропитание и выжить; тем не менее численность каждого вида в естественных условиях остается относительно постоянной.

3. Конкурентные отношения особей. Поскольку рождается больше особей, чем может выжить, в природе постоянно происходит борьба за существование, конкуренция за пищу и места обитания.

4. Адаптивность, приспособляемость организмов. Изменения, облегчающие организму выживание в какой-либо определенной среде, дают своим обладателям преимущества перед другими организмами, которые менее приспособились к внешним условиям и в результате погибли. Идея «выживаемости наиболее приспособленных» является главной в теории естественного отбора. 5. Воспроизведение «удачных» благоприобретенных характеристик в потомстве. Выживающие особи дают потомство, и таким образом «удачные», позволившие выжить положительные изменения передаются последующим поколениям.

Сущность эволюционного процесса состоит в непрерывном приспособлении живых организмов к разнообразным условиям окружающей природной среды и в появлении все более сложно устроенных организмов. Поэтому биологическая эволюция направлена от простых биологических форм к более сложным формам.

Таким образом, естественный отбор, являющийся результатом борьбы за существование, есть основной фактор эволюции, направляющий и определяющий эволюционные изменения. Эти изменения становятся заметными, проходя через смену многих поколений. Именно в естественном отборе отражается одна из фундаментальных черт живого – диалектика взаимодействия органической системы и среды.

Несомненные достоинства эволюционной теории Ч. Дарвина имели и некоторые недостатки. Так, она не могла объяснить причин появления у некоторых организмов определенных структур, кажущихся бесполезными; у многих видов отсутствовали переходные формы между современными животными и ископаемыми; слабым местом были также представления о наследственности. В дальнейшем обнаружились недостатки, касающиеся основных причин и факторов органической эволюции. Уже в XX в. стало ясно, что теория Ч. Дарвина нуждается в дальнейшей доработке и совершенствовании с учетом последних достижений биологической науки. Это стало предпосылкой для создания синтетической теории эволюции (СТЭ).

Синтетическая теория эволюции

Достижения генетики в раскрытии генетического кода, успехи молекулярной биологии, эмбриологии, эволюционной морфологии, популярной генетики, экологии и некоторых других наук указывают на необходимость соединения современной генетики с теорией эволюции Ч. Дарвина. Такое объединение породило во второй половине XX в. новую биологическую парадигму – синтетическую теорию эволюции. Поскольку она основана на теории Ч. Дарвина, ее называют неодарвинистской. Эту теорию рассматривают как неклассическую биологию. Синтетическая теория эволюции позволила преодолеть противоречия между эволюционной теорией и генетикой. СТЭ пока еще не имеет физической модели эволюции, но представляет собой многостороннее комплексное учение, которое лежит в основе современной эволюционной биологии. Этот синтез генетики и эволюционного учения явился качественным скачком как в развитии самой генетики, так и современной эволюционной теории. Этот скачок ознаменовал собой создание нового центра системы биологического познания и переходбиологии на современный неклассический уровень ее развития. СТЭ часто называют общей теорией эволюции, представляющей собой совокупность эволюционных идей Ч. Дарвина, главным образом, естественного отбора с современными результатами исследований в области наследственности и изменчивости.

Основные идеи СТЭ были заложены русским генетиком С. Четвериковым еще в 1926 г. в трудах по популярной генетике. Эти идеи были поддержаны и развиты американскими генетиками Р. Фишером, С. Райтом, английским биологом и генетиком Д. Холдейном и современным русским генетиком Н. Дубининым (1906–1998).

Основной предпосылкой для синтеза генетики с теорией эволюции стали биометрические и физико-математические подходы к анализу эволюции, хромосомная теория наследственности, эмпирические исследования изменчивости природных популяций и др.

Опорная точка СТЭ – представление о том, что элементарной составляющей эволюции является не вид(по Дарвину) и не особь (по Ламарку), а популяция. Именно она есть целостная система взаимосвязи организмов, обладающая всеми данными для саморазвития. Отбору подвергаются не какие-нибудь отдельные признаки или особи, а вся популяция, ее генотип. Однако этот отбор осуществляется посредством изменения фенотипических признаков отдельных особей, что приводит к появлению новых признаков при смене биологических поколений.

Элементарной единицей наследственности служит ген. Он представляет собой участок молекулы ДНК (или хромосомы), определяющий развитие определенных признаков организма. Советский генетик Н. В. Тимофеев-Ресовский (1900–1981) сформулировал положение о явлениях и факторах эволюции. Оно заключается в следующем:

Главный определяющий фактор синтетической теории эволюции – естественный отбор, направляющий эволюционный процесс. Чисто биологическое значение особи как организма, давшего потомство, оценивается ее вкладом в генофонд популяции. Объектами отбора в популяции являются фенотипы отдельных особей. Фенотип отдельного организма определяется и формируется на основе реализующейся информации генотипа в изменяющихся условиях среды. Вследствие этого из поколения в поколение отбор по фенотипам приводит к отбору генотипов.

Эволюция является единым процессом. В СТЭ различают два уровня эволюции: микроэволюцию, проходящую на популяционно-видовом уровне за относительно короткое время на ограниченных территориях, и макроэволюцию, проходящую на подвидовом уровне, где проявляются общие закономерности и направления в историческом развитии живого.

Микроэволюция – это совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида, приводящих к изменениям генофондов этих популяций и к образованию новых видов. Она происходит на основе мутационной изменчивости под строгим контролем естественного отбора. Единственным источником появления качественно новых признаков являются мутации. Отбор – это творческий избирательный фактор, направляющий элементарные эволюционные изменения по пути адаптации организмов к изменяющимся условиям среды. На характер процессов микроэволюции оказывают влияние изменения численности популяций (волны жизни), обмен генетической информации между ними, а также изоляция. Микроэволюция приводит либо к изменению всего генофонда вида как целого (филогенетическая эволюция), либо к обособлению их от родительского исходного вида в качестве уже новых форм (видообразование).

Макроэволюция – это эволюционные преобразования, приводящие к изменению более высокого уровня таксонов, чем вид(семейства, отряды, классы). Она не имеет характерных ей механизмов и осуществляется посредством процессов микроэволюции. Постепенно накапливаясь, микроэволюционные процессы получают свое внешнее выражение в явлениях макроэволюции. Макроэволюция есть обобщенная картина эволюционных изменений, наблюдаемая в широкой исторической перспективе. Поэтому только на уровне макроэволюции проявляются общие тенденции, закономерности и направления эволюции живой природы, не поддающиеся наблюдению на микроэволюционном уровне.

Современные представления СТЭ указывают на то, что эволюционные изменения носят случайный и ненаправленный характер, поскольку случайные мутации являются для них исходным материалом. Эволюция идет постепенно и дивергентно через отбор небольших случайных мутаций. При этом новые жизненные формы образуются через крупные наследственные изменения, право на жизнь которых определяется естественным отбором. Медленный и постепенно идущий эволюционный процесс может иметь и скачкообразный характер, связанный с изменениями условий окружающей среды в результате бифуркационных процессов развития нашей планеты.

Синтетическая теория эволюции не является каким-то каноном, застывшей системой теоретических положений. В ее возможном диапазоне формируются новые направления исследований, появляются и будут появляться фундаментальные открытия, способствующие дальнейшему познанию эволюционных процессов живого.

По современным представлениям, важной практической задачей СТЭ является выработка оптимальных способов управления эволюционным процессом в условиях постоянно нарастающего антропогенного давления на окружающую природную среду. Эта теория используется при решении проблем взаимоотношения человека и природы, природы и человеческого общества.

Однако у синтетической теории эволюции есть некоторые спорные моменты и трудности, которые дают почву для возникновения недарвинистских концепций эволюции. К ним относятся, например, теория номогенеза, концепция пунктуализма и некоторые другие.

Теория номогенеза предложена в 1922 г. русским биологом Л. Бергом. Она основана на представлениях о том, что эволюция – это уже запрограммированный процесс реализации внутренних неотъемлемых от живого определенных закономерностей. Живому организму присуща некая внутренняя сила природы, которая всегда действует независимо от внешних условий целенаправленно в сторону усложнения живых структур. В подтверждение этому Л. Берг указывал на некоторые данные по конвергентной и параллельной эволюции некоторых групп растений и животных.

Одной из недавно возникших недарвинистских концепций является пунктуализм. Сторонники этого направления считают, что процесс эволюции идет скачкообразно – путем редких и быстрых скачков, на которые приходится всего 1 % эволюционного времени. Остальные 99 % времени своего существования видпребывает в состоянии стабильности. В крайних случаях скачок к новому виду может совершиться в небольших популяциях, состоящих всего их десяти особей, в течение одного или нескольких поколений. Эта концепция опирается на генетическую базу, заложенную молекулярной генетикой и современной биохимией. Пунктуализм отвергает генетико-популяционную модель видообразования, идею Ч. Дарвина о разновидностях и подвидах как зарождающихся видах. Пунктуализм сосредоточил свое внимание на молекулярной генетике особи как носителя свойств вида. Идея разобщенности макро– и микроэволюции и независимости управляемых ими факторов придает этой концепции определенную ценность.

Вполне вероятно, что в будущем может возникнуть единая теория жизни, объединяющая синтетическую теорию эволюции с недарвинистскими концепциями развития живой природы.

Эволюционная картина мира. Глобальный эволюционизм

Идея развития мира является важнейшей идеей мировой цивилизации. В своих далеких от совершенства формах она начала проникать в естествознание еще в XVIII в. Но уже XIX в. можно смело назвать веком идей эволюции. В это время концепции развития стали проникать в геологию, биологию, социологию и гуманитарные науки. В первой половине XX в. наука признавала эволюцию природы, общества, человека, но философский общий принцип развития еще отсутствовал.

И только к концу XX столетия естествознание приобрело теоретическую и методологическую основу для создания единой модели универсальной эволюции, выявления универсальных законов направленности и движущих сил эволюции природы. Такой основой является теория самоорганизации материи, представляющая синергетику. (Как уже указывалось выше, синергетика – это наука об организации материи.) Концепция универсального эволюционизма, которая вышла на глобальный уровень, связала в единое целое происхождение Вселенной (космогенез), возникновение Солнечной системы и планеты Земля (геогенез), возникновение жизни (биогенез), человека и человеческого общества (антропосоциогенез). Такую модель развития природы называют также глобальным эволюционизмом, поскольку именно она охватывает все существующие и мысленно представляемые проявления материи в едином процессе самоорганизации природы.

Под глобальным эволюционизмом следует понимать концепцию развития Вселенной как развивающегося во времени природного целого. При этом вся история Вселенной, начиная от Большого взрыва и заканчивая возникновением человечества, рассматривается как единый процесс, где космический, химический, биологический и социальный типы эволюции преемственно и генетически тесно взаимосвязаны. Космическая, геологическая и биологическая химия в едином процессе эволюции молекулярных систем отражает их фундаментальные переходы и неизбежность превращения в живую материю. Следовательно, важнейшей закономерностью глобального эволюционизма является направленность развития мирового целого (универсума) на повышение своей структурной организации.

В концепции универсального эволюционизма важную роль играет идея естественного отбора. Здесь новое всегда возникает как результат отбора наиболее эффективных формообразований. Неэффективные новообразования отбраковываются историческим процессом. Качественно новый уровень организации материи «утверждается» историей лишь тогда, когда он оказывается способным вобрать в себя предшествующий опыт исторического развития материи. Эта закономерность особенно ярко проявляется для биологической формы движения, но она свойственна вообще всей эволюции материи.

Принцип глобального эволюционизма основан на понимании внутренней логики развития космического порядка вещей, логики развития Вселенной как единого целого. Для такого понимания важную роль играет антропный принцип. Сущность его в том, что рассмотрение и познание законов Вселенной и ее строения ведется человеком разумным. Природа такова, какова она есть, только потому, что в ней есть человек. Иначе говоря, законы построения Вселенной должны быть таковы, чтобы она непременно когда-нибудь породила наблюдателя; если бы они были иными, Вселенную просто некому было бы познавать. Антропный принцип указывает на внутреннее единство закономерностей исторической эволюции Вселенной и предпосылок возникновения и эволюции живой материи вплоть до антропосоциогенеза.

Парадигма универсального эволюционизма является дальнейшим развитием и продолжением различных мировоззренческих картин мира. Вследствие этого сама идея глобального эволюционизма имеет мировоззренческий характер. Ведущей его целью является установление направленности процессов самоорганизации и развития процессов в масштабе Вселенной. В наше время идея глобального эволюционизма выполняет двоякую роль. С одной стороны он представляет мир как целостность, позволяет осмыслить общие законы бытия в их единстве; с другой стороны – ориентирует современное естествознание на выявление определенных закономерностей эволюции материи на всех структурных уровнях ее организации и на всех этапах ее саморазвития.

и историческое развитие живых систем. Антропогенез

Теории Ч. Дарвина, Э. Бауэра, Л. Берга, современное понимание механизмов эволюции органического мира.

Этапы антропогенеза. Представление о ноосферы: ученых В. И. Вернадский, П. Тейяр де Шарден.

Происхождение жизни на Земле. Теория Ч. Дарвина.

Современное понимание

механизмов эволюции органического мира

Эволюция – это историческое изменение формы организации и поведения живых существ в ряду поколений. Эволюционная теория дает объяснение той совокупности признаков, которое характеризуют все живое на Земле.

В самых разных областях естествознания (геология, палеонтология, биогеография, эмбриология, сравнительная анатомия, учение о клеточном строении организмов) собранные учеными материалы противоречили представлениям о божественном происхождении и неизменяемости природы. Правильно объяснить все эти факты, обобщить их, создать теорию эволюции сумел великий английский ученый Ч. Дарвин.

Основные принципы эволюционной теории ч. Дарвина

В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственности изменчивости (по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам). Невозможно обнаружить двух особей, совершенно идентичных по совокупности признаков.

Все живые организмы обладают способностью к увеличению численности.

Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому при большом производстве особей должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида или особями разных видов, либо с природными условиями.

Выживают только приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые оказались адаптивными к данным условиям среды. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к расхождению (дивергенции) признаков этих разновидностей.

Данные геологии, палеонтологии, эмбриологии и других наук также указывали на изменяемость органического мира. Однако большинство ученых не признавали эволюции: никто не наблюдал превращения одних видов в другие. Интенсивно велась работа по селекции новых пород животных и сортов культурных растений.

Сторонники постоянства видов утверждали, что каждый сорт, каждая порода имеют особого дикого предка. Дарвин доказал, что это не так. Все породы кур происходят от дикой банкивской курицы, домашние утки – от дикой кряковой утки, породы кроликов – от дикого европейского кролика. Предками крупного рогатого скота были два вида диких туров, а собаки – волк и для некоторых пород, возможно, шакал. При этом породы животных и сорта растений могут очень резко различаться.

Процесс создания новых пород животных и сортов культурных растений путем систематического сохранения и размножения особей с определенными, ценными для человека признаками и свойствами в ряду поколений, называется искусственным отбором.

Дарвин выделил две формы искусственного отбора: сознательный или методический (селекционер ставит перед собой определенную задачу и ведет отбор по одному-двум признакам) и бессознательный (примитивная форма искусственного отбора). Каждая пара организмов дает гораздо больше потомков, чем их доживает до взрослого состояния. Большая часть появившихся на свет организмов гибнет, не достигнув половой зрелости. Причины гибели разнообразны (нападение врагов, недостаток корма и др.). В природе происходит непрерывная борьба за существования. Этот термин должен пониматься в широком смысле, как любая зависимость организмов от всего комплекса условий окружающей его живой и неживой природы. Иначе говоря, борьба за существования – это совокупность многообразных и сложных взаимоотношений, существующих между организмами и условиями среды.

Ч. Дарвин выделил три основные формы борьбы существования: межвидовую, внутривидовую и борьбу с неблагоприятными условиями.

После создания теории эволюции Дарвина прошли годы, сменилась историческая эпоха, но дискуссия по проблемам эволюции не затихает.

Сейчас активно пропагандируются и широко обсуждаются такие идеи, которые еще несколько лет назад были бы признаны абсурдными. В этом несомненная заслуга «научных» креационистов. Возникает вопрос, не связано ли все это с объективной ложностью или не научностью теории эволюции? Не является ли она бесплодным тупиком в развитии науки? Очевидно, что это не так. Убеждают в этом отчасти успехи, достигнутые в последние десятилетия многими биологами, работающими в области эмпирического изучения эволюции, а отчасти изучение тех критических замечаний, которые чаще всего высказываются противниками эволюционизма.

Рассмотрим наиболее распространенные положения современной эволюции, подвергаемые критике ее противниками. Часто утверждают, что мы можем наблюдать микроэволюционные изменения, но никогда не видим видообразования и макроэволюции. Действительно, обычно эти процессы протекают настолько медленно, что не могут быть объектом непосредственного наблюдения. Тем не менее, видообразование может быть зафиксировано эмпирически по прямым или косвенным данным. Таких данных приведено достаточно много в общих сводках по видообразованию. Есть и более частные работы по отдельным группам животных или растений. Иногда видообразование может быть повторено экспериментально. Например, исследованиями В. А. Рыбина было показано, что предком обыкновенной сливы, по всей вероятности, был естественный гибрид алычи и терна. В результате экспериментального скрещивания этих растений с последующим удвоением хромосом был получены гибриды – вполне жизнеспособные, очень похожие на настоящие сливы, и хорошо скрещивающиеся как с ними, так и друг с другом. Обнаружены также и некоторые отличия синтезированных слив от настоящих. Можно предположить, что со времени своего возникновения эти последние успели несколько измениться в ходе дальнейшей эволюции.

Искусственно созданными видами является, по-видимому, большинство наших домашних животных и сельскохозяйственных растений. Иногда палеонтологические данные позволяют проследить, как путем постепенных преобразований один вид превращался в другой. Например, белый медведь, по-видимому, произошел в позднем плейстоцене от бурого медведя. Весь процесс документирован палеонтологическими данными; известны переходные стадии процесса.

Можно было бы приводить и другие примеры видообразования. Собственно, они известны и креационистам. Однако современные креационисты утверждают, что видообразование всегда идет путем утраты или перераспределения тех или иных уже существующих наследственных факторов и только в рамках некоего первичного типа строения, так называемого «барамина». Возникновение новой наследственной информации, а, следовательно, и новых фенотипических структур, по мнению креационистов, невозможны. Невозможно и возникновение новых «бараминов». Эти последние были созданы непосредственно творцом.

По поводу этих концепций необходимо отметить следующее. В эволюции действительно чаще используются старые структуры, чем возникают новые. Весьма распространены редукционные процессы. Поэтому не составит проблемы подобрать примеры, не противоречащие взглядам креационистов. Например, слива произошла от тёрна и алычи путем гибридизации с последующей полиплоидией, то есть без возникновения новой генетической информации. Некоторые изменения этой информации, возможно, произошли в ходе дальнейших преобразований. Однако принципиально новые структуры появляются в эволюции также достаточно часто.

В эволюции белого медведя возникли новые признаки (комплекс всесторонних морфологических, физиологических и поведенческих адаптаций, связанных с переходом к жизни в экстремальных условиях Крайнего Севера и к полуводному образу жизни), определенно отсутствовавшие у бурого медведя. Генетически эти два вида остались очень сходными (в условиях зоопарка они могут образовывать плодовитые гибриды), но их морфологические и экологические отличия настолько велики, что некоторые ученые даже рекомендовали выделить белого медведя в отдельный род. При этом белый медведь стоит на таком же высоком уровне организации, как и бурый медведь. У него не менее, если не более, сложные образ жизни и поведение. Результатами редукции (в креационистском понимании) были среди его признаков разве что переход от всеядности к питанию чисто животной пищей, связанное с этим некоторое упрощение зубной системы и ещё депигментация шерсти.

От редукционной эволюции перейдем к прогрессивной. Креационисты и некоторые эволюционисты утверждают, что современная теория эволюции не может объяснить ранние стадии формирования органов, а также возникновение структур высокого уровня совершенства, например человека. На самом деле возникающие тут проблемы связаны только с недостаточной изученностью строения и функционирования этих органов, а также фактологи и эволюционного процесса. В отношении хорошо изученных органов мы, как правило, представляем в общих чертах, как они могли сформироваться в процессе эволюции.

Наследственная информация живых организмов, считают креационисты, была создана Богом в ходе творения, а позднее может только утрачиваться. Креационисты достаточно четко проводят аналогию между творческой деятельностью Бога и человеческим творчеством, видя в человеческом разуме пусть несовершенное, но все-таки подобие разума Бога. Однако имеющиеся данные, скорее, позволяют утверждать, что в основе творческой деятельности человеческого разума лежат вполне естественные процессы.

По их мнению, тo что существующие законы мироздания могут быть выявлены с помощью человеческого разума, само по себе свидетельствует о наличии разумного законодателя. Действительно, можно согласиться с тем, что существует некоторое соответствие логики нашего мышления логике процессов, происходящих в природе. Это соответствие не является абсолютным, поэтому процесс познания всегда сопровождается ошибками, а информация, полученная в результате познания, никогда не бывает исчерпывающей. Тем не менее, именно существование этого соответствия делает в принципе возможным познание окружающего мира. Нет, однако, никакой логической необходимости в том, чтобы объяснять это соответствие тем, что разум существ, познающих мир, подобен разуму творца, создавшего этот мир.

Гораздо проще и убедительнее его можно объяснить тем, что в эволюции человека адаптивное преимущество получали носители таких мыслительных структур, которые лучше соответствовали реальности нашего мира. Так наша способность познавать мир постепенно совершенствовалась. В основе лежал все тот же процесс естественного отбора.

Концепция эволюционизма 1. Понятие "эволюция". 2. Основные постулаты концепции эволюции органического мира. 3. Принципы глобального эволюционизма.

Понятие "эволюция" 1. Эволюционная теория ныне не рассматривается как единое описание однозначного пути развития, который наукой познан до конца, скорее эволюционизм в современной науке – это спектр в различной степени обоснованных концепций. 2. Эволюция подразумевает всеобщее постепенное развитие, упорядоченное и последовательное.

Понятие "эволюция" Ко второй половине XVIII века сложились объективные предпосылки для появления научно обоснованных эволюционистских взглядов: описания множества новых видов в результате географических открытий; установлено единство плана строения многих ранее известных групп организмов; появление особой биологической дисциплины – палеонтологии; появление научно обоснованных теорий происхождения Земли и Солнечной системы

Понятие "эволюция". На рубеже XVIII и XIX веков раскрытие закономерностей исторического развития растительного и животного мира стало первоочередной задачей.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Французский биолог Жан-Батист Ламарк (1744 – 1829) выдвинул гипотезу о механизме эволюции. Он опубликовал свои воззрения, которые ныне считаются сущностью ламаркизма, в работе "Философия зоологии" в 1809 году. Реализация принципа градации, по Ламарку, становится возможной благодаря наличию у организмов внутреннего стремления к совершенствованию.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Основным обобщением взглядов Ламарка являются два положения, которые вошли в историю науки под названием "законы Ламарка". 1. У всех животных, не достигших предела своего развития, органы и системы органов, подвергавшиеся длительному усиленному упражнению, постепенно увеличиваются в размерах и усложняются, а неупражняемые – упрощаются и исчезают. 2. Признаки и свойства, приобретенные в результате длительного и устойчивого воздействия внешней среды, передаются по наследству и сохраняются у потомства при условии их наличия у обоих родительских организмов.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Концепция Ламарка представляла собой первую законченную систему эволюционных взглядов и одновременно первую попытку обосновать эти взгляды. Ламарк в целом правильно охарактеризовал эволюцию как прогрессивный процесс, идущий в направлении усложнения строения организмов. Передовыми для своего времени были взгляды Ламарка на адаптивный характер эволюционного процесса. В концепции Ламарка содержался целый ряд ошибочных положений: 1. объяснение эволюционного процесса как результата внутреннего стремления к совершенствованию. 2. допущение возможности появления наследуемых приспособительных признаков в ответ на воздействие среды. 3. отрицание реальности вида.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Теория эволюции Чарльза Дарвина (англ. Charles Robert Darwin;) считается одной из главных научных революций, так как она помимо сугубо научного значения, привела к пересмотру широкого круга мировоззренческих, этических, социальных проблем.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. В теории эволюции Чарльза Дарвина несколько научных компонентов. 1. Представление об эволюции как реальности, что означает определение жизни как динамической структуры естественного мира, а не статической системы. 2. В результате избыточной рождаемости между организмами в природе возникает конкуренция за среду обитания и пищу -"борьба за существование". Принято различать три ее формы: борьбу с факторами небиологического (абиотического) происхождения, межвидовую и внутривидовую борьбу.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Благодаря наличию изменчивости разные особи в процессе борьбы за существование оказываются в неравном положении. Индивидуальные изменения, облегчающие выживание, обеспечивают своим носителям преимущество, в результате чего чаще выживают и дают потомство более приспособленные к данным условиям особи, а слабейшие с большей вероятностью погибают или устраняются от скрещивания. Это явление Дарвин назвал естественным отбором.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Приспособительный характер эволюции достигается путем отбора из множества случайных изменений таких, которые облегчают выживание в данных, конкретных условиях среды. Приспособленность организмов имеет, как правило, относительный характер.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. Положение о том, что виды произошли путем естественного отбора, Дарвин вывел, основываясь на пяти основных постулатах: 1.Все виды обладают биологическим потенциалом к увеличению количества особей до больших популяций. 2.Популяции в природе демонстрируют относительное постоянство количества особей во времени. 3.Ресурсы, необходимые для существования видов, ограничены, поэтому количество особей в популяциях примерно постоянно во времени. Вывод 1. Между представителями одного вида существует борьба за ресурсы, необходимые для выживания и размножения. Только небольшая часть особей выживает и дает потомство.

Основные постулаты концепции эволюции органического мира. 4. Не существует двух особей одного вида, которые бы обладали одними свойствами. Представители одного вида демонстрируют большую изменчивость. 5. В основном изменчивость обусловлена генетически, поэтому наследуется. Вывод 2. Конкуренция между представителями одного вида зависит от уникальных наследственных свойств особей, обеспечивающих преимущества в борьбе за ресурсы для выживания и размножения. Такая неодинаковая способность к выживанию и есть естественный отбор. Вывод 3. Накопление более благоприятных свойств в результате естественного отбора приводит к постоянному изменению видов. Так происходит эволюция.

Доказательства эволюционной концепции Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, поступают из разных источников. Некоторые из событий, приводимых в качестве доказательств эволюционной теории, могут быть воспроизведены в лаборатории, однако, это не значит, что они действительно имели место в прошлом, они просто свидетельствуют о возможности таких событий.

Доказательства эволюционной концепции. Систематика Естественная классификация может быть филогенетической или фенотипической. Чаще используют филогенетическую классификацию, поскольку она отражает эволюционные связи, в основе которых лежит происхождение организмов и наследование ими определенных признаков. Черты сходства и различия между организмами можно объяснить как результат прогрессивной адаптации организмов в пределах каждой таксономической группы к определенным условиям среды на протяжении некоторого периода времени.

Доказательства эволюционной концепции. В систематике используются следующие основные иерархические единицы: Царство; Тип (отдел у растений); Класс; Отряд (порядок у растений); Семейство; Род; Вид. Каждый таксон может содержать несколько таксономических единиц более низкого ранга. Но вместе с тем таксон может принадлежать только одному таксону, расположенному непосредственно над ним. На каждом иерархическом уровне может находиться несколько таксонов, но все они отличаются друг от друга.

Доказательства эволюционной концепции. Сравнительная анатомия В качестве свидетельства происхождения животных от общего предка рассматривается наличие гомологичных и рудиментарных органов Мигательная перепонка - "рудимент" человека.

Концепция катастрофизма Гипотезы катастрофистов можно подразделить на две основные группы. 1. Земной катастрофизм: катастрофы связаны с геологическими процессами (оживлением вулканизма, ведущим к глобальному похолоданию и выбросу в атмосферу больших объемов токсических веществ, горообразовательными процессами, сопряженными с изменением климата).
концепция катастрофизма 2. Космический катастрофизм: катастрофы имеют космическое происхождение: катастрофическо е повышени е радиации, вызванно е вспышкой сверхновой звезды; колебания солнечной активности; б омбардировк а Земли кометами и гигантскими астероидами, сопряженн ая с колебаниями положения Солнечной системы относительно плоскости галактики; прохождени е крупного небесного тела через окружающее Солнечную систему кометное облако.

Концепция катастрофизма В 1980 году американский физик, лауреат Нобелевской премии Л. Альварез и его сын геолог У. Альварез предположили, что иридиевая аномалия – следствие удара о Землю крупного астероида, вещество которого рассеялось по всей земной поверхности. Что привело к полной кратковременной приостановке фотосинтеза и массовой гибели зеленых растений, а вслед за зелеными растениями гибели растительноядных животные, а за ними и хищников.

Концепция катастрофизма Ни одна из катастрофических моделей не объясняет смысла процессов, совершавшихся на Земле в критические эпохи, но скорее ставят новые вопросы. Большую роль в распространении альтернативных, антидарвиновский концепций эволюции играют психологические факторы (новизна идеи об астероидах).

Соотношение микро- и макроэволюции. Микроэволюция – совокупность эволюционных процессов, протекающих в популяциях вида и приводящих к изменению генофонда этих популяций и образованию новых видов. Макроэволюция – эволюционные преобразования, ведущие к формированию таксонов более высокого ранга, чем вид.