Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Изучение естественных фитоценозов степной зоны

На материках растения занимают пространство в виде тонкого слоя, который обволакивает поверхность планеты с резкими перерывами.

Растительность практически отсутствует в областях материковых оледенений и в крайне засушливых районах пустынь. Живые организмы, находясь в тесном взаимодействии с окружающей природной средой, приспособились к определенным условиям жизни и выработали свой внешний облик, морфологическое строение и физиологические особенности.

Экологические факторы оказывают существенное влияние на распределение растений и животных по земной поверхности; они подразделяются на абиотические, биотические и антропогенные. Среди абиотических факторов главенствующую роль играют климатические (солнечная радиация, световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки и др.). Основные процессы в тканях растений - фотосинтез, транспирация, обмен веществ - протекают интенсивно при определенных условиях соотношения света, тепла, влаги и т.д.

Световой режим - один из ведущих климатических факторов, так как свет весьма необходим зеленым растениям для процесса фотосинтеза, а также для регулирования работы устьичного аппарата, влияет на газообмен и транспирацию, стимулирует биосинтез белков и т.п. По требованию к условиям светового режима растения подразделяются на следующие экологические группы:

1. светолюбивые (гелиофиты) - растения открытых, постоянно и хорошо освещаемых местообитаний; в основном растения аридных областей (из семейства маревых, гвоздичных, молочайных, амарантовых и др.);

2. тенелюбивые (сциофиты) - растения нижних ярусов тенистых лесов, при этом они плохо переносят сильное освещение прямыми солнечными лучами. Так, в северных хвойных и смешанных лесах в нижних ярусах доминируют зеленые мхи, плауны, кислица обыкновенная и др. Из деревьев можно упомянуть: самшит, тис, пихта, ель, бук.

3. теневыносливые (факультативные гелиофиты) - могут расти при значительном затенении и на свету, причем по сравнению с другими растениями, они легче перестраиваются под влиянием изменения светового режима. К ним относятся многие мелколиственные древесные породы, а также все комнатные растения.

Растения из названных экологических групп характеризуются определенными особенностями. Так, гелиофиты, как правило, имеют листья мелкие, побеги ветвящиеся, нередко листья имеют восковой налет и содержат в значительных количествах пигменты. В отличие от гелиофитов сциофиты имеют темно-зеленые, более крупные и тонкие листья, располагающиеся горизонтально, с меньшим количеством устьиц и др. Световой режим как экологический фактор приводит к возникновению многоярусности растительного покрова, что помогает лучше использовать всю поступающую солнечную энергию. Например, еловая тайга характеризуется наличием 2-3 ярусов, а широколиственные леса - 4-5 и более. Внутри этих ярусов соответственно обитают и определенные виды животных; одни птицы вьют гнезда на вершинах больших деревьев, а другие предпочитают сообщества подлеска.

Температура существенно влияет на распределение живых организмов по земной поверхности. Существование на суше крупных зональных типов растительности в основном обусловлено климатическими факторами и они тесно связаны с климатическими поясами земного шара. Причем границы распространения отдельных видов растений четко определяются именно величиной температуры воздуха. Так, в Западной Европе восточная граница ареала падуба остролистного совпадает с январской изотермой 0° С. Северная граница созревания финиковой пальмы совпадает с годовой изотермой +19° С. Существует связь между температурой воздуха и морфологическими приспособлениями животных: в пределах одного вида крупные организмы встречаются преимущественно в более холодных областях (правило Бергмана). Потеря тепла пропорциональна поверхности тела; чем крупнее животное и чем компактнее форма его тела, тем легче ему поддерживать постоянную температуру организма. Например, наиболее крупный из пингвинов - королевский пингвин (длина тела до 110 см, вес 35-40 кг) - обитает в Антарктиде, а самый маленький (рост до 40-50 см) - галапагосский пингвин - у экватора. Частным случаем из предыдущего правила является правило Аллена: придатки тела (уши, хвосты, лапы) тем короче, а тело тем массивнее, чем холоднее климат. Примером служит лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейских стран более приземиста и ее уши намного короче; у песца, обитающего в арктических районах - очень маленькие уши и короткая морда. Многие виды животных (суслики, сурки, летучие мыши, ежи и др.) в наиболее неблагоприятный период года впадают в спячку или оцепенение.

Для жизни растений важным климатическим фактором является ветер, который косвенно влияет на их существование, а именно усиливая испарение, он увеличивает сухость воздуха. Это часто может препятствовать развитию древесной растительности даже при благоприятных показателях температуры воздуха. Ветер, кроме того, играет существенную роль в расселении многих растений, перенося на большие расстояния пыльцу и споры, семена и плоды, предназначенные для размножения.

Влага совершенно необходима для жизни наземных растений и животных. Растения извлекают нужную им влагу из почвы при помощи корней и испаряют (транспирируют) ее своими зелеными частями. Так, одна береза испаряет за сутки 75 л воды, бук 100 л, липа до 200 л, а эвкалипт - даже до 500 л. Основными способами уменьшения транспирации являются: периодическое уменьшение испаряющей поверхности (сбрасывание листьев в сухой период), образование узких листьев (иголки, чешуйки), накопление воды в листьях и других органах (суккуленты - кактусы, молочаи, алоэ, агавы и др.). Для жизни сухопутных животных вода также необходима, при этом особенно трудно приходится организмам аридных областей. Так, животные пустынь воду почти не пьют, и удовлетворяют свои потребности в основном за счет воды, поступающей с пищей. Здесь животные (верблюд, насекомые) получают воду сложным путем в процессе окисления жиров. Количество воды, которое могут без ущерба потерять млекопитающие, составляют 10-15% от их веса, за исключением верблюда - до 30% от веса его тела (ящерицы - до 46% и улитки - более 60% живого веса). По отношению к влаге выделяются такие экологические группы растений:

Гидрофиты-наземно-водные растения, погруженные в воду только своими нижними частями (тростник обыкновенный, частуха, калужница);

Гигрофиты - наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности и часто на влажных почвах (тропические травы, папирус, росянка, подмаренник болотный и др.);

Мезофиты - растения, могущие переносить непродолжительную и не очень сильную засуху, но произрастающие при среднем увлажнении и умеренно теплом климате. Они занимают как бы промежуточное положение между гигрофитами и ксерофитами. К ним относятся: многие травянистые растения умеренной зоны (пырей, клевер, люцерна), большинство культурных растений (кукуруза, пшеница, конопля, соя), а также листопадные деревья саванн, кустарники подлеска и пр.;

Ксерофиты - это растения, приспособленные к жизни в местообитаниях с недостаточным увлажнением; они могут хорошо регулировать свой водообмен, имеют приспособления (узкие листья, опущение, редукция листьев), значительно уменьшающие величину транспирации. К ним относятся главным образом растения степей, полупустынь, пустынь (маревые, сложноцветные, крестоцветные, бобовые, лилейные, парнолистниковые и др.).

Почвенные (эдафические) факторы играют не менее важную роль в жизни и распределении растений по земной поверхности. Из почвы растения извлекают для своей жизнедеятельности влагу, минеральные и органические питательные вещества. Поэтому на суше отмечается четкое соответствие между основными ботанико-географическими зонами и главными типами почв. На почвах развивается основная часть зеленых растений нашей планеты, поддерживающих нормальный уровень содержания кислорода в атмосфере. На состав и разнообразие растений влияют следующие свойства почв: структура и состав, кислотность рН, наличие определенных химических элементов и пр. Например, по реакции на кислотность рН выделяют экологические группы растений:

Ацидофильные - обитают на кислых почвах (при рН менее 6,7) - карликовая березка, вереск, черника, хвощи, плауны, пущица, сфагнум, калужница болотная и др.;

Нейтрофильные - предпочитают почву, имеющую нейтральную реакцию (при рН 6,7-7,0) - большинство культурных растений;

Базифилъные - обитают на щелочных почвах (рН более 7,0) - основная масса растений степных и пустынных районов (лебеда, кермек, полыни, сложноцветные и пр.);

Индифферентные - могущие произрастать на почвах с разными величинами рН (ландыш, вьюнок полевой, лютик ползучий и др.).

Некоторые химические элементы в почвах имеют экологическое значение, способствуя развитию определенных видов растений, в частности на почвах, богатых известью (на известняках, писчих мелах), хорошо развиваются дуб пушистый, лиственница европейская, крапива, русский василек, ковыль Лессинга и др. Другие растения (каштан, папоротник орляк) предпочитают почвы, бедные кальцием и соответственно обогащенные кремнием. Галофиты - растения, приспособленные к обитанию на засоленных почвах, которые широко распространены в степях, полупустынях, пустынях и на морских побережьях. Они способны накапливать в своих органах большие количества солей, что не причиняет им ущерба, а не слишком высокие концентрации солей даже способствуют росту растений. В основном это почти безлистные кустарнички и травы (солерос, солянки, кермек, сарсазан, биюргун, тамариск, многие виды полыней и пр.), способные создавать высокое внутриклеточное осмотическое давление. Эти растения могут регулировать содержание солей в своих тканях путем их выделения или накапливания в листьях или побегах. Так, отдельные виды тамариска в Сахаре имеют специальные железы на фотосинтезирующих органах, выделяющие соли. Суккулентные виды лебедовых способны регулировать содержание в них солей путем сбрасывания листьев после того, как в них накопились нежелательные количества солей.

Количество биомассы природной экосистемы связано с ее биологической продуктивностью. Последняя измеряется количеством органического вещества, производимого организмами, входящими в состав сообщества, за единицу времени (обычно за год) и на единицу площади. Эти важные количественные показатели растительных сообществ в конечном счете зависят от совокупности экологических факторов существования, что хорошо оценивается через спектр жизненных форм. В 1903 г. датский ботаник К. Раункиер предложил систему классификации растений, основанную на положении их почек возобновления. Среди наземных он выделил пять главных типов, назвав их жизненными формами.

Фанерофиты (от греч. «видимый, открытый» и «растение») - растения, у которых почки возобновления находятся на некотором расстоянии от поверхности почвы (выше 25 см); это главным образом деревья и крупные кустарники.

Хамефиты (от греч. «на земле»…) - мелкие кустарники, кустарнички, низкорослые суккуленты, у которых почки возобновления расположены низко (ниже 25 см) над поверхностью почвы.

Гемикриптофиты (от греч. «полу» и «скрытый»…) - многолетние травы, у которых почки возобновления располагаются на уровне почвы и защищены чешуями, отмершими листьями или снегом.

Криптофиты - многолетние травянистые растения, у которых почки возобновления закладываются в луковицах, клубнях, корневищах и находятся в почве или под водой, благодаря чему они защищены от прямого воздействия внешних условий.

Терофиты (от греч. «лето»…) - однолетние травянистые растения, которые переживают неблагоприятный для их жизнедеятельности период в виде семян.

Выделенные категории растений хорошо отражают связь особенностей жизненных форм растений и экологических условий их существования. Как видно из табл. 1, фанерофиты абсолютно (96%) доминируют в тропических дождевых лесах и значительную роль играют в других лесных сообществах. Отмечена четкая зависимость между климатом и количеством фанерофитов в составе растительности: в лесах умеренно-теплой зоны они составляют 54%, в лесах умеренно-холодной зоны - уменьшаются до 10%, а в тундрах - до 1%. В тундрах и степях преобладают гемикриптофиты (соответственно 60 и 63%). Наиболее характерной жизненной формой растений в аридных областях являются терофиты, содержание которых возрастает от степей (14%) к полупустыням (27%) и пустыням (73%). Соотношение жизненных форм растений и определяет количество биомассы различных растительных сообществ поверхности суши.

Таблица 1

Тип растительности
Глобальный (нормальный) спектр
Тропический
дождевой лес
Субтропический лес
Лес умеренно-теплой зоны
умеренно-холодной
Широколиственный лес умеренной зоны
Дубовое редколесье
Степи (сухой злаковник)
Полупустыня

Как уже отмечалось распределение живого вещества на материках тесно связано с географическими поясами и зонами. Пояса имеют широтное простирание, что естественно обусловлено в первую очередь радиационным режимом и характером атмосферной циркуляции. Каждый географический пояс характеризуется преобладанием определенной воздушной массы (типы воздушных масс: экваториальные, тропические, умеренные, арктические и антарктические). При выделении внутри поясов географических зон наравне с радиационными условиями принимаются во внимание характер увлажнения, соотношение тепла и влаги, свойственные данной зоне. В отличие от океана, где обеспеченность влагой полная, на материках соотношение тепла и влаги в различных районах может быть весьма отличным. Поэтому географические пояса распространяются по всей земной поверхности - на материки и океаны, а географические зоны только на материки. Например, в умеренном географическом поясе выделяются следующие зоны: тайга (бореальные хвойные леса), смешанные и широколиственные леса, лесостепи, степи, полупустыни и пустыни.

На суше, как и в океане, наблюдается горизонтальная зональность в распределении живого вещества. На рисунке 1 показано зональное распределение фитомассы на единицу площади по географическим поясам Земли.

Рисунок 1. Кривая распределения фитомассы на единицу площади (тыс. т/км 2) по географическим поясам (но К.К. Маркову и др., 1978)

Наибольшие биомассы приходятся на экваториальный и субэкваториальные пояса, где продукция на единицу площади в 5 раз больше, чем в арктическом поясе. Затем отмечается в обоих тропических поясах резкое уменьшение биомассы с последующим увеличением ее в субтропических и умеренных поясах и со значительным падением к полярным географическим поясам.

Интересна общая закономерность в распределении живого вещества для материков и океана: тропические пояса характеризуются незначительными величинами биомассы. Изменение запасов биомассы в различных поясах на суше более резкое, чем в океане: крайние значения на суше отличаются в 96 раз, а в океане - лишь в 15 раз.

Возрастающее антропогенное воздействие на природные экосистемы вызывает необходимость познания закономерностей функционирования их с целью рационального использования и охраны.

В связи с этим важна оценка биологической продуктивности различных типов почвенно-растительных формаций как основного первичного звена биологического круговорота веществ. Большой фактический материал по продуктивности различных фитоценозов был получен отечественными учеными Н.И. Базилевич, Л.Е. Родиным и Н.Н. Розовым (1971).

Как видно из табл. 2 максимальной биологической продуктивностью характеризуются влажнотропические леса (гилей) - в бассейне р. Амазонка их биомасса достигает 10 тыс. ц/га. Значительными величинами биологической продуктивности также отличаются различные типы широколиственных лесов и хвойные леса (тайги). При перемещении к полярным областям продуктивность постепенно снижается: в тундре - 280 и в арктических пустынях - всего 50 ц/га. К настоящему времени получены данные по количественным характеристикам биологической продуктивности основных растительных формаций территории бывшего СССР (Базилевич, 1986).

Распределение запасов фитомассы подчиняется ведущим географическим закономерностям - зональной, региональной и высотно-поясной. Величина биомассы особенно зависит от таких климатических показателей, как температура воздуха, годовое количество осадков, сумма активных температур и др. В структуре фитомассы также отмечается определенная закономерность: чем суровее климатические условия, тем большая доля фитомассы приходится на подземную часть растений.

На рис. 2 показаны запасы фитомассы основных экосистем европейской части России. Видно, что самые высокие значения запасов фитомассы (4219 ц/га) и годичной продукции (245 ц/га) характерны для широколиственных влажных лесов Закавказья, а также для широколиственных лесов умеренной зоны (3240 ц/га). Значительной биомассой обладают хвойные формации тайги, при этом максимальные показатели характерны для ельников.

Четко фиксируется возрастание биомассы и годичной продукции ельников для различных подзон тайги.

Такая же закономерность отмечена и для сосняков: в северной тайге их биомасса составляет 831, а в южной - 2038 ц/га. В структуре фитомассы таежных лесов резко доминируют многолетние одревесневшие надземные части (до 76%).

Таблица 2. Биологическая продуктивность зональных типов почвенно-растительных формаций земного шара

Типы почвенно-растительных формаций	Запас фитомассы, ц/га
Полярные пустыни Тундры на глеево-тундровых почвах Хвойные леса северной тайги на глеево-подзолистых почвах Хвойные леса средней тайги на подзолистых почвах Хвойные леса южной тайги на дерново-подзолистых почвах Широколиственные леса на серых лесных почвах Широколиственные леса на бурых лесных почвах Полукустарничковые пустыни на серо-бурых почвах Широколиственные леса на красноземах и желтоземах Пустыни на субтропических почвах Влажнотропические леса на красноземных ферралитных почвах Влажнотропические леса бассейна Амазонки Пустыни на тропических почвах Мангровая растительность морских побережий

Рисунок 2. Запасы фитомассы (А) основных экосистем европейской части России и соотношение (в%) частей фитомассы (Б);

1 - зеленые части растений;

2 - надземные многолетние одревесневшие;

3 - подземные части

К северу от таежной зоны - в тундре и полярных пустынях - отмечается резкое уменьшение биомассы и продукции фитомассы (Вронский, 1989). Полярные пустыни обладают самыми минимальными значениями запасов фитомассы (15,8 ц/га) и годичной продукции (2,4 ц/га). Для этих экосистем характерно превышение запасов растительных остатков над запасами живой фитомассы (особенно в болотах), так как здесь разложение органики протекает крайне медленно. В структуре фитомассы тундры, несмотря на значительное количество мхов и лишайников, доминирует доля подземных органов.

Резкое уменьшение запасов фитомассы и годичной продукции отмечается и при переходе от лесных формаций к аридным областям. Минимальные значения (60 ц/га при годичной продукции до 17 ц/га) отмечены для солонцовых полупустынь Прикаспия. Для аридных экосистем характерна также высокая доля подземных органов (в зональных полупустынях - 81%).

В горных районах наблюдается аналогичная зависимость биомассы растений от климатических факторов, среди которых контролирующими критериями служат температура и влажность воздуха. Особенно сильно отличаются показатели фитомассы гор аридных и гумидных районов (Западный Памир и Гиссарский хребет Памиро-Алтая). Как видно из табл. 30, в горных районах максимум фитомассы приходится на лесной пояс, выше которого к вершинам горных систем значения биомассы резко снижаются. Особенно в этом отношении показателен Большой Кавказ, где максимальные запасы фитомассы характерны для широколиственных (3459 ц/га) и хвойных (ЗОН ц/га) лесов. Фитомасса горных высокотравных лугов достигает всего 31,2 ц/га. В Карпатах и в Саянах наибольшими запасами фитомассы обладают хвойные леса (соответственно 2945 и 2228 ц/га).

Таблица 3. Средние значения фитомассы в поясных типах растительности горных систем Евразии

Поясные типы		Б. Кавказ	Гиесарский хребет	Зап. Памир
Криофитная растительность
Горные низкотравные луга
Горные высокотравные луга
Горные степи
Горные пустыни
Нагорные ксерофиты
Стланики
Хвойные редколесья
Мелколиственные леса
Хвойные леса
Широколиственные леса
Лиственные редколесья и кустарники
Эфемеретум

Распределение и количество биомассы планеты в современную эпоху зависят не только от почвенно-климатических условий. Все большую силу набирает новый экологический фактор - антропогенное воздействие. Роль растений в биосфере Земли огромна. Они дают кислород и пищу всем живым организмам; в конечном счете они обеспечивают энергетическими и многими сырьевыми ресурсами человеческое общество. Кроме того, лесные формации поглощают разнообразные атмосферные загрязнения антропогенного происхождения (тяжелые металлы, диоксиды углерода и серы, оксиды азота и пр.). В настоящее время общая площадь лесов составляет около 42 млн км 2 , однако она ежегодно уменьшается в среднем на 2%. В результате сокращения лесных площадей и ухудшения условий произрастания растений происходит существенное уменьшение биомассы и ее первичной продукции на материках.

Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен английским экологом А. Тенсли (1935). Выделяют три группы экосистем: наземные, пресноводные, морские. В предыдущей главе подробно были описаны морские экосистемы (открытый океан, прибрежные воды, глубоководные рифтовые зоны и др.). Ниже будет дана характеристика наземных и пресноводных экосистем. Характер наземных экосистем (биомов) определяется типом растительности (тундра, тайга, смешанные леса, степи, пустыни, саванны и др.). Помимо описания физико-географических особенностей ландшафтных зон, приводятся новейшие сведения об антропогенном воздействии на наземные экосистемы.

Зона степей. Степная зона умеренного пояса отличается континентальным климатом, незначительным количеством атмосферных осадков (250-450 мм) и неустойчивым их режимом, наличием засух с суховеями. Почвы представлены главным образом черноземами и каштановыми. Степи - это безлесные сообщества многолетних ксерофитных трав, представленных в основном злаковыми ассоциациями, Лесные группировки в степях встречаются лишь по долинам крупных рек, балок, на песках надпойменных террас (сосновые боры). Они представлены зарослями ивы, дуба, вяза, тополя, ольхи и других, с участием кустарников (терновника, степной вишни). Биомасса составляет 100-370 ц/га, при годовом приросте - 40-140 ц/ra. В степях доминирующей жизненной формой растений являются гемикриптофиты (многолетние травы) - 63% от общего количества видов флоры, а фанерофиты (деревья) - лишь 1%. В составе растительного покрова степей преобладают многолетние дерновинные травы (злаки, осоки); среди злаков - ковыль, типчак, мятлик и др. Характерны разнообразные растения «перекати-поле»; многолетники (качим метельчатый, кермек, синеголовник полевой) и однолетники (солянка калийная, петросимония). Специфичны для степей эфемеры (однолетники) и эфемероиды (многолетники), которым нередко свойственны яркие цветки. Особенно красочна степь ранней весной, когда цветут лиловые ирисы, крупные белые ветреницы, незабудки, золотисто-желтые крестовники, лютики и др.

В северных степях видовая насыщенность - до 80 видов на 1 м 2 (преобладают различные виды разнотравья), в южных - значительно меньше видов (в основном злаки). Степи в настоящее время в нашей стране, как и во всем мире, почти все распаханы, и целинные их участки сохранились лишь в заповедниках (Аскания-Нова, Стрелецкая, Хомутовская, Персияновская степь). Среди степных животных господствуют грызуны (суслики, сурки, слепушонки), из птиц - орлы, дрофы, стрепет и пр. Разнообразны пресмыкающиеся: ящерица, узорчатый полоз, степная гадюка.

Аналогом обширных восточноевропейских степей и североамериканских прерий в южном полушарии служат: в Южной Америке - пампа, в Новой Зеландии - туссоковые злаковники. Степи Евразии вытянуты в виде зоны с запада на восток, а прерии в Северной Америке - в меридиональном направлении и занимают середину материка. Так выделяют восточные высокотравные прерии с богатейшими травостоями (бородач, ковыль, индейская трава, вейник, пырей, тонконог и др.), и западные низкотравные прерии (аналоги типичных степей Евразии), где в травостое преобладают бизонова трава, мятлик, костер и прочее. В Северной Америке обширные пространства степей, особенно высокотравных прерий, в настоящее время заняты посевами зерновых культур и пастбищами.

Аргентинская пампа отличается от степей и прерий более благоприятным температурным режимом и значительным количеством осадков; холодный зимний период практически отсутствует, хотя морозы иногда случаются. Древесные формации встречаются лишь по долинам крупных рек, так как их произрастанию в пампе препятствуют такие факторы, как слабая дренированность почв и наличие в почвенном профиле на разных глубинах весьма плотных мощных прослоев карбонатов (Вальтер, 1975). Основной фон растительности составляют злаки (высотой более 1 м), которые представлены 26 видами (ковыль, костер, бородач и пр.), В южной пампе характерно господство крупнодерновинных злаков (тип травы туссок), Туссоковые злаки встречаются только в южном полушарии, особенно они хорошо представлены в Новой Зеландии. Среди них выделяют низкие туссоковые злаковники (высотой 30-50 см) на низменностях, и высокие (более 1,5 м) - на возвышенностях и в горах (носит название «снежного туссока»). Туссоковые злаки образуют мощные дерновины (высотой более 1 м), в которых старые жесткие листья сохраняются и после отмирания, а между ними пробиваются живые зеленые листья. Среди таких злаковников встречаются кустарники и низкие деревья (казуарины, акации). В пампе потребителями травянистой растительности являются безгорбый верблюд гуанако и небольшой олень; из хищных встречаются пампасные лисицы, гривистый волк, патагонская ласка. Антропогенные воздействия (распашка и посев зерновых культур, чрезмерный выпас скота и др.) привели к значительной деградации степных сообществ, в некоторых регионах земного шара многие степи превратились в созданные руками человека пустыни. Так, в аргентинской пампе в результате чрезмерного выпаса скота количество веществ, способных гореть, настолько сократилось, что не осталось пищи пожарам, экологически необходимым для поддержания покрова злаков. Это привело к преобладанию колючих кустарников, рост которых прежде сдерживался периодическими пожарами . В результате длительной хозяйственной деятельности человека отмечены. За последние 100 лет (после исследований В.В. Докучаева) в типичных черноземах Воронежской области в пахотном слое содержание гумуса уменьшилось с 10-13% до 7-10%, а его запасы соответственно с 300-390 до 210-300 т/га. Широкое применение тяжелой техники на сельхозугодьях привело к деградации почв (уплотнению, ухудшению ее водного режима), а в конечном итоге к резкому снижению урожайности возделываемых культур. Отмечена в некоторых районах степной зоны значительная деградация пастбищ. Сильно пострадала степная фауна, поэтому для ее сохранения в заповедниках и заказниках проводятся работы по воспроизводству многих редких и исчезающих видов степных животных. В последние годы в нашей стране идут широкие исследования по экологической оптимизации степного природопользования с целью снижения антропогенных нагрузок на агроэкосистемы степной зоны. По данным А.А. Чибилева (1992), для успешного ведения сельского хозяйства в степной зоне необходимы следующие мероприятия: применение агротехники с минимальной обработкой почв; перевод малопродуктивной пашни в улучшенные пастбища; постепенное сокращение площади орошаемых черноземных земель с параллельным применением новейших водосберегающих технологий полива (микроирригация или капельное орошение); агролесомелиоративные работы (для борьбы с суховеями и пыльными бурями) и т.д. Все это позволит более рационально использовать природные ресурсы степей и сохранить их как экологически важную составляющую биосферы Земли.

Типы экологических стратегий представляют собой наиболее общие адаптации видов растений к условиям среды обитания. Изначально термин

стратегии применялся к поведению животных, и значительно позже его использовали в экологии растений для описания поведения растений в фитоценозах. Совпадение взглядов зарубежных и отечественных учёных на эту проблему позволило искать наиболее информационные количественные показатели, которые можно было бы использовать для классификации и ординации видов растений в пространстве стратегии.

Особенности растительности степной зоны

Растительность тургайского прогиба находится в тесной зависимости от климатических условий и развитых здесь почв. В соответствии с почвами и климатической зональности с севера на юг уделяется несколько растительных зон: лесостепь, степь, полупустыня. Степная зона в свою очередь подразделяется на три подзоны:

1) подзону умеренно засушливых богаторазнотравно-ковыльных;

2) засушливых разнотравно-ковыльных;

3) сухих типчаково-ковыльных степей.

В каждой из выделенных зон и подзон типичны для нее растительности развиваются различные варианты растительности и особенности рельефа местности. Появления других растительных комплексов связано с речными долинами, древними ложбинами, а также повышениями в виде гряд, песчаных валов, обуславливающие разнообразие условий увлажненности и минерализации грунтовых вод, а следовательно, и почвообразования. Соответственно таким условиям среди (в самой северной части прогиба), разные категории лугопойменных и болотных растительных комплексов, полынно-солянковые сообщества на солонцовых и солончаковых почвах.

В самой северной части широко развитой зоны степей располагаются отдельные изолированные участки лесостепных ландшафтов. Это околочная лесостепь.

Преобладают межлесные пространства, покрытые богаторазнотравно-ковыльными степями. Березово-осиновые околки приурочены преимущественно к западинам. На опушках околков и поляна хорошо выражен кустарниковый ярус. Это заросли шиповников, ивы, степной вишни. В травяном покрове околков приобладает веник наземный, костянка, клевер.

Северная, наиболее увлажненная часть региона занята умерено засушливыми богаторазнотравно-красноковыльными степями и редкими осиново-березовыми околками. Эти степи характеризуются господством красного ковыля при значительном участии в травостое представительной группы разнотравья.

В злаковой группе встречается веник наземный, имофеевка, мятлик узколистный Шелля. Набор видов в группе разнотравья довольно разнообразен. Типичными являются: лобазник шестилепестной василистник,

лапчатка, горичники, клубника, чина клубненосная, гвоздика разноцветная и др. Для некоторых участков степи характерно комплексность сложения, выражающаяся во включении степной покров подзоны участков полынно-типчаковых ассоциаций, развитых на солонцах. Густота тройного покрытия здесь около 90%. К настоящему времени основная площадь подзоны распахана под посевы.

Подзона засушливых разнотравно-ковыльных степей. С нарастанием засушливости климата богатые разнотравием северные степи к югу имеются разнотравно-ковыльными. Наиболее южное положение подзона имеет на западе региона, где под влиянием Урала южной границы ее сдвинута до 510 и 40 с. ш. На меджуречье Тобола и Убагана она смещается к северу до 520 и 40 с. ш. в составе травостоя степи кроме господствующего красного ковыля постоянно участие вместо снижено. Изредка по понижениям среди степей подзоны встречаются небольшие березовые околки. Густота тройного покрытия составляет здесь 70 - 80%. По природным условиям подзона разнотравно-ковыльных степей достаточно благоприятно для развития земледельческого хозяйства. Однако постоянная засушливость весны и периодические засухи летом снижают урожаи посевных культур.

Подзона сухих типчаково-ковыльных степей. К югу от засушливых разнотравно-ковыльных степей, в пределах увлажненной центральной части Тургайского прогиба расположена подзона сухих степей, где в составе растительности преобладает ковыльно-типчаковые ассоциации со значительным участием полыни, тонконога. В сухостепных ассоциациях господствует ковылок, который вытесняет более влаголюбивый красный ковыль. Последний сохраняется в этой подзоне главным образом на песчаных и супесчаных разностях почв. В злаковой группе здесь нередко участвует тырсик. Разнотравные в сухих степях по своему видовому составу резко сокращается; оно представлено ксерофитными и галофитными видами. В описываемой подзоне еще шире, чем в предыдущих, северных, развита комплектность растительного покрова. Типчаково-ковыльные ассоциации комплексируется с развивающимися на солонцах пустынными типчаково-полынными, полынными, кокпековыми и др. ассоциациями. Сочетание разных типов растительности особенно присуще территориям с расчлененным рельефом и бугристыми песками. Различия в экспозиции склонов, степень засоренности пород и условий стока создают чрезвычайно разнообразие экологических условий, а соответственно и растительного покрова в виде сочетания степных группировок с зарослями кустарников по лугам, пустынными ассоциациями на выходах засоленных пород, с лугами по долинам рек и т.д. густота травяного покрытия в сухих степях падает до 50%.

Природные условия на территории подзоны малоблагоприятны для выращивания зерновых.

Полупустынная зона. Южнее подзоны сухих степей произрастает пустынно-степная растительность, где вместе с ковылком и ковылем-тырсиком преобладают пустынные полукустарнички - полынь, прутняк, ромашник и др. большое распространение получают пустынные лишайники. Полупустынная зона характеризуется малой сомкнутостью растительного покрова (30-40%). Формирование сообществ пустынных степей, в известной мере переходных между степями и пустынями, обусловлено главным образом увеличивающейся в южной части Тургайского прогиба засушливостью климата.

В связи с широким развитием в этой зоне засолоненной почвы пустынные степи сравнительно редко встречаются в чистое виде; часто они комплексируются с пятнами биюргунных и кокпековых ассоциаций пустынного типа.

В микропонижениях на лугово-каштановых почвах развита лугово-степная растительность. На почвах легкого механического состава комплектность растительности затухает. Более однородный травостой полупустынь состоит главным образом из тырсика, тырсы, эркека и песчаных видов полыни.

Самая южная, наименее увлажненная, часть прогиба входит в зону северной пустыни. Разреженный растительный покров зоны представлен главным образом серой полынью с участием пустынных эфелитов (луковичный мятник, пустынный бурачок и др.) и солянок (биюргун и др.). Встречается саксаул.

Кроме растительных сообществ вышеуказанных зон существует интразональная растительность - эта растительность современных и древних речных долин, лиманов, озерных котловин, песчаных массивов, солонцов и солончаков.

Берега озер и рек, подпитываемые пресной водой водоносных горизонтов, днища балок, увлажняющие грунтовыми водами, густо зарастают тростником, осокой, рогозом, камышом и другими влаголюбивыми растениями, а также кустами ивы.

В долинах рек региона на луговых и лугово-аллювиальных почвах развиты пойменные и лиманные луга.

Пойменные луга преимущественно разнотравно-злаковые (пырейные, костровые, вейниковые); лиманные - в основном злаковые (пырейные, острецовые).

В зоне полупустынь широко распространены различные по площади участки полузакрепленных песков (низовья Тургая, нижнее течение реки Улы-Жиланшик, Прииргизье). На них развит разреженный растительный покров из травянистых и полукустарничковых псаммофитов (джузгун, кумарчик, кияк, чачыр и др.), а в котловинах выдувания произрастает влаголюбивая растительность - камыш, рогоз, кусты ивы, джида. На территории прогиба на крупных песчаных массивах располагаются сосновые леса, являющиеся украшением беспредельных степей Тургая.

Наиболее крупными из них являются Аман-Карагай, Ара-Карагай, Казан-Басы и Наурзум-Карагай. Весьма значительные площади занимают галофитные сообщества, произрастающие на солончаках и солонцах. Особенно широкое развитие они получили вокруг озерных котловин по днищу древней Тургайской ложбины.

Фитоценозы и их значение

Под фитоценозом следует понимать растительное сообщество, естественную группировку растений в природе, характеризующуюся определённым составом, структурой и взаимоотношениями растений друг с другом и с условиями среды. .

Фитоценоз - открытая система, представляющая существенную часть биогеоценоза, в которой осуществляется продуцирование органических веществ. Фитоценоз изменяется не только в течение года, но и по годам. .

В.Н. Сукачёв и А.П. Шенников считали, что взаимодействие между растениями - самый существенный и специфический признак фитоценоза. Взаимоотношения растений в сообществе В.Н. Сукачёв называл коациями . Конечный результат взаимодействий растений друг на друга в целом может быть положительным для устойчивости данного сообщества или отрицательным, или для одного из двух совместно произрастающих видов положительным, а для другого - отрицательным. Взаимодействия среди растений могут быть конкурентными и взаимоблагоприятными.

Конкуренция имеет существенное значение в распространении растений. Как правило, растения растут не поодиночке, а встречаются вместе с другими: это могут быть представители того же вида или - в большинстве случаев - разных видов; они образуют растительное сообщество. В большинстве случаев ареал, какого-либо вида охватывает не ту территорию, на которой климатические и почвенные условия позволяют ему расти, а ту, которую он в состоянии удержать за собой, конкурируя с другими. Потенциальный ареал, то есть территория, отвечающая требованиям вида к климату и почвам, как правило, значительно больше истинного ареала .Широко в природе распространено явление аллелопатии - химического взаимодействия между растениями. Наряду с разработкой гипотез узнавания растениями друг друга, ученые спорили о роли аллелопатии в организации естественных фитоценозов . На сегодняшний день известно, что аллелопатия не является самостоятельным фактором, который может вне зависимости от конкуренции определять состав видов сообщества. Также аллелопатические активные вещества не могут выступать в качестве кардинальных регуляторов состава и структуры сообщества . Аллелопатически активные прижизненные корневые выделения могут играть решающую роль в механизмах расхождения корней при возможности их механического столкновения в процессе роста. Необходимо строго определить объём аллелопатии . Сегодня предлагается различать три широких класса взаимоотношений, которые в той или иной мере входят в широкое понимание аллелопатии .1. Конкуренция - соревнование за потребление абиотических ресурсов. 2. Аллелопатия - горизонтальные отношения, при которых аллелопатические агенты лишь ингибируют или стимулируют потребление ресурсов или способствуют расхождению растений по нишам. 3. Трофические (вертикальные) отношения высших растений и микроорганизмов .

Влияние физико-химических свойств почв на формирование фитоценозов

Между растениями и почвами существуют очень тесные и многообразные связи. Формирование почвы вообще невозможно без участия растений. Но и почва в свою очередь в высшей степени важна для растений, поскольку в ней содержатся питательные вещества и запас влаги.

Во всех типах почв наибольшее значение для растений имеют водный, тепловой, воздушный и солевой режим. Поглощение воды и растворённых в ней питательных веществ корнями растений из почвы зависит от её аэрации и температуры.

Растения извлекают воду из тёплых почв быстрее, чем из холодных. Существенное влияние на растения оказывают такие физические свойства почв как: плотность почвы, плотность твёрдой массы и пористость. Физические свойства песчаных и супесчаных почв более благоприятны для роста растений, чем физические свойства глинистых почв, так как они лучше пропускают воду, хорошо аэрированы и богаты кислородом .

Из распространённых в наших регионах почв, наиболее благоприятными физическими и водно-физическими свойствами обладают чернозёмы. Для них характерно: рыхлое сложение в гумусовом слое, высокая влагоёмкость, хорошая водопроницаемость, сочетание капиллярной и некапиллярной пористости, что положительно влияет на нормальный рост и развитие растений. Чернозёмы в степной зоне Северного Казахстана представлены обыкновенными чернозёмами . Наряду с физическими свойствами на распространение растений оказывают влияние и химические свойства почв. В составе почв обнаружены почти все известные химические элементы. Многие макро- и микроэлементы выполняют важную физиологическую и биохимическую роль в жизни растений .

Существуют почвы, содержащие соли, токсичные для подавляющего большинства растений. Прежде всего, к ним относятся легкорастворимые соли: Na 2 SO 4 , NaCl, MgCl 2 , CaCl 2 , Na 2 CO 3 . Растения, приуроченные к засоленным почвам, называются галофитами . Засоленные местообитание подразделяются на солончаки, солончаковые почвы, солонцы и солонцеватые почвы .

Соли нарушают обмен веществ и состояние полимеров протоплазмы растительных клеток . При повышенных концентрациях солей изменяются взаимоотношения растений с окружающей средой: такие факторы как температура и свет, положительно влияющие при нормальных условиях, в присутствии солей могут действовать отрицательно. Поэтому растения засоленных мест обитания выработали ряд ответно-приспособительных реакций .

Влияние физико-географических и климатических условий на формирование фитоценозов

Приуроченность распространения видов к крупным зонам растительности определяется, прежде всего, климатическими факторами.

Модификация в зонах растительности происходит под влиянием глобального круговорота воздушных масс, разного распределения суши и моря. Чем континентальней климат, тем меньше, как правило, выпадает осадков и тем сильнее колеблется температура. Столь разнообразные условия влияют на распространение растительных сообществ .

Для степной зоны характерен сравнительно сухой и тёплый климат. Средняя температура июля не ниже 20° С. Самые высокие температуры не выше 40°С. Характерны большие суточные амплитуды температур.

Рельеф равнинный или слабоволнистый, часто встречаются различного рода понижения - поды, лиманы, западины. Из-за небольшого количества осадков, сухого воздуха и других условий растительность представляет собой разнотравно-ковыльные и типчаково-ковыльные степи. Растения имеют ксероморфную структуру. В более влажных местах растительность преимущественно лугового типа .

Таким образом, для распространения, роста и развития растений большую роль играют количество осадков, температура воздуха и освещенность .

Эколого-ценотические стратегии

Стратегии растений - наиболее общие способы выживания растений в сообществах и экосистемах. Проблема классификации растений по признакам сходства и различия их функционирования в экосистемах не нова. Необходимо было разработать универсальную систему, которая бы учитывала и среду, и растение .

На сегодня предложено много систем типов адаптивного поведения растений. Основанием для отнесения вида к тому или иному типу адаптивной стратегии служили самые разные характеристики: динамика численности популяции, скорость накопления биомассы в стандартных условиях эксперимента и т.д. .

Выделяют несколько альтернативных подходов: Д. Тильмана, П. Кедди, Маклиода - Пианке. Все эти подходы имеют как положительные, так и отрицательные моменты.

Наибольший интерес сегодня представляет система Раменского - Грайма.

Виоленты (С) - растения богатых и стабильных местообитаний, «солодоминанты» сообществ высокой биологической продуктивности. Это наиболее малочисленная и гомогенная группа. В ее составе - деревья, реже корневищные злаки. Этот тип стратегии может проявляться только в условиях, когда среда достаточно стабильна и не подвергается нарушениям.

Патиенты (S) - достаточно гетерогенная в морфологическом и ценотическом отношении групп видов, в составе которой есть и растения экстремальных местообитаний (пустынь, солончаков). В борьбе за существование берут не энергией жизнедеятельности и роста, а своей выносливостью к очень суровым условиям, постоянным и временным.

К патиентам относятся травы, кустарнички, деревья, мхи, лишайники.

Эксплеренты (R) - растения, как и виоленты, богатых местообитаний, но как «антисоциальные растения» - произрастающие в условиях низкой конкуренции. Это возможно либо при нарушениях (рудеральные растения, истинные эксплеренты), либо при кратковременном периоде снижения уровня конкуренции (эфемероиды лесов), либо при взрывообразном возрастании количества ресурсов, которые растения других видов стратегий усвоить не могут.

Развитие представлений о стратегии привело Грайма к заключению, что в природе реально существует множество видов с различными комбинациями признаков поведения, так что нельзя целиком отнести их к одному из трёх рассмотренных типов стратегий, что, в итоге подвело к необходимости выделять кроме первичных видов и вторичные .

Первичные стратегии связаны переходными вторичными типами и, кроме того, многие виды обладают пластичностью стратегии, когда при дефиците ресурсов у виолентов (или видов с вторичными стратегиями) проявляются черты патиентности и формируется природный «бонсай» (стелящиеся узколистные формы тростника на солончаках).

Видов с вторичными стратегиями, в которых в разном соотношении сочетаются черты виолентов, патиентов и эксплерентов, больше чем видов с первичными стратегиями.

Физиологические исследования типов стратегий охватили большое число признаков, определяющих поведение растений. В процессе развития этих подходов достаточно быстро выяснилось следующее:

1. Нельзя выделить какой-то единый, полностью независимый от других признак, который полностью определял бы тип стратегий растений.

2. Очень сложно найти полностью независимые признаки, чтобы на этом основании отделить «правильный» тип стратегии от «неправильного». Предложено соотнести между собой типы стратегий Раменского-Грайма как:

то есть систему из трех направлений адаптаций растений к условиям среды редуцировать до двух, считая, что виоленты объединяют в своей физиологии и биологии черты как эксплерентов (быстрый рост), так и патиентов (способность удерживать нишу).

Рисунок 3. Распределение типов стратегий Раменского - Грайма в пространстве признаков «продуктивность» Ro - устойчивость So

R - эксплеренты (raderalis); С - виоленты (competitors); S - патиенты (stress-tolerators); А - виды-абортанты.

С - стратеги - поддерживают вегетативный рост (накопление биомассы) при умеренном экологическом стрессе и высокой продуктивности растительного покрова. Основной адаптивный процесс - поддержание вегетативного роста.

R - стратеги - при стрессе прекращаются видимый рост, сокращают или вообще элиминируют ювенильные фазы, что ведёт к ускорению начала цветения и формирования семян. Основной адаптивный процесс - аллокация всех имеющихся ресурсов и семян.

S - стратеги - при стрессе прекращают видимый рост, замедляют переход к цветению, следовательно, ресурсы на формирование семян не выделяются, их основная масса расходуется на процессы адаптации, что может и не проявляться в морфологических изменениях.

Система стратегий Раменского - Грайма является одним из высших достижений современной науки о растительности и являет собой пример открытой системы, которая может дополниться новыми данными .

...

Подобные документы

Исследование почвенно-растительных комплексов степной зоны, подверженных глобальным выпадениям радионуклидов. Накопление радионуклидов стронция-90 в почвах различных типов и содержание их в растениях степной зоны после атмосферных ядерных взрывов.

дипломная работа , добавлен 07.11.2010


Особенности аккумуляции радионуклидов растительностью. Пути миграции радионуклидов в окружающей среде. Аккумуляция радионуклидов растениями лесных фитоценозов. Влияние внешнего облучения и поглощенных радионуклидов на жизнедеятельность растений.

курсовая работа , добавлен 22.08.2008


Географическое положение степной экосистемы Евразии, особенности ее геологической структуры. Характеристика всех компонентов живой и неживой природы, продуктивность экосистемы, описание почв. Использование живых и неживых ресурсов данной системы.

реферат , добавлен 22.04.2015


Использование растений в качестве индикаторов условий местообитаний. Эколого-флористическая классификация растительности. Экологическая оценка антропогенно-нарушенных местообитаний селитебной зоны Левобережной части Новосибирска шкалами Раменского.

дипломная работа , добавлен 20.06.2017


Природные факторы, определяющие геоэкологический режим. Изменения уровня Каспийского моря за определенное историческое время. Экологическая дестабилизация природной среды. Сукцессии растительных сообществ под влиянием естественных, антропогенных факторов.

дипломная работа , добавлен 11.09.2012


Проблемы сохранения флоры и фауны степных территорий. Ценность степных ландшафтов для изучения фито- и зооценозов травянистых сообществ в естественных климатических условиях. Проект создания особо охраняемой природной территории в черте города Боброва.

творческая работа , добавлен 15.02.2017


Природные условия окрестностей урочища Поднависла: геология и рельеф, поверхностные и подземные воды, почвы, растительный и животный мир. Фитоценотическая характеристика экосистем урочища Поднависла, их анализ, редкие виды и их распространенность.

дипломная работа , добавлен 28.01.2014


Ельники Республики Татарстан и их состояние. Общие вопросы популяционной экологии растений. Ельники, их состояние и основные причины усыхания. Динамика численности Picea fennicа в различных сообществах. Особенности видового состава изученных фитоценозов.

курсовая работа , добавлен 26.03.2015


Типы почв и почвенные разновидности в пределах одной климатической зоны. Классификации сообществ сорных растений на пашне, их зависимость от разновидности почвы. Бактерии и грибы - возбудители болезней культурных растений, их местообитание и виды.

реферат , добавлен 30.06.2011


Понятие биосферы, принципы ее естественного устройства. Сущность живого вещества и экологического равновесия. Особенности перехода из биосферы в ноосферу. Анализ современного состояния почвы, растений и животных. Зоны экологических бедствий в Казахстане.

Особенности генеративной активности степных фитоценозов

С. В. Левыкин, к.геог.н, Г. В. Казачков, к.биол.н,

Институт степи УрО РАН, Оренбург

Зональная биота степи, сформировавшись в специфических условиях высокой инсоляции и недостаточного увлажнения, обладает широким спектром вариантов проявления генеративной активности. Когда погодные условия благоприятствуют развитию тех или иных видов, степь в течение вегетативного периода неоднократно меняет внешний облик. При массовом проявлении генеративной активности тех или иных растений в степи формируется густой полог из генеративных побегов, создающий определенный цветовой фон

Закономерности смены степных аспектов, характеризующие дифференциацию природной зональности, подробно изучались классиками сте-певедения на научных стационарах БИН АН СССР, в Стрелецкой и Казацкой степях под Курском, Старобельских и Асканийских степях Украины. Основные аспективные этапы вегетации, характерные для степей Северной Евразии, приводятся ниже.

1. Луговые степи российского Черноземья

В луговых степях Центрального Черноземья (Стрелецкая степь под Курском) при косимом режиме сменяются 18 аспектов, при этом выделяется 16 ярко цветущих растений-доминантов .

2. Разнотравно-ковыльные степи Украины

В северных вариантах разнотравно-ковыльных степей (Старобельские степи Украины) описано 7 фаз развития растительности .

3. Типчаково-ковыльные степи юга Украины

В типчаково-ковыльных степях Украины (Ас-канийская целина) отмечается до семи аспектов .

4. Разнотравно-ковыльные степи Южного Урала и Зауралья

За 1993-2005 гг. на степных эталонах Южного Урала и Зауралья изучена интенсивность сезонной смены основных фенологических аспектов эталонных степных участков. Выделено 10 аспектов.

5. Ксерофито-типчаково-ковылковые сухие степи Северного Казахстана

Смена аспектов в сухих грудницево-типчако-во-ковылковой и ромашково-типчаково-ковыл-ковых степях (наиболее ксерофитный вариант дернино-злаковых степей Северной Евразии, Казахстан) включает семь фаз развития растительности .

6. Тонковатополынно-типчаково-ковылковые опустыненные степи Центрального Казахстана

Аспекты этих степей изучались в их северной части на примере научного стационара Ботанического института АН СССР (Карагандинская область). Всего отмечено семь фаз развития растительности .

7. Тонковатополынно-тырсиковые опустыненые степи Центрального Казахстана

Аспекты степей изучались в их северной и центральной частях на примере научного стационара Ботанического института АН СССР (Карагандинская область). Тонковатополынно-тырсико-вые степи представляют собой южный рубеж степного типа растительности Северной Евразии. Отмечено 7 периодов сезонного состояния растительности .

8. Разнотравно-злаковые степи Даурии

Несколько иная фенологическая картина наблюдается в степях монгольского типа Юго-Восточного Забайкалья. Этот тип степей характеризуется укороченным вегетационным периодом и смещением максимума летних осадков на середину сезона. Отмечено шесть основных сезонных и частных аспектов .

Своеобразный облик целинной степи определяется сочетанием множества видов трав и разной интенсивности их цветения. В разные годы на одном и том же участке степи могут интенсивно развиваться различные виды растений: в засушливые годы - злаки и полукустарники, во влажные

Разнотравье.

В современных условиях территориальной разобщенности небольших степных участков на каждом из них редко совпадают благоприятные для массового цветения фазы биоритмов растений и климатические условия. Учеными давно подмечено, что «старые» абсолютно заповедные степные участки редко демонстрируют яркие аспекты . По нашим наблюдениям, наиболее интенсивную генеративную активность проявляют «молодые» степи - залежи, выпасы. Растения-пионеры, осваивающие освободившееся жизненное пространство, оказываются в лучших экологических условиях, чем растения на целине. У них больше площадь питания, лучше освещение. Рыхлая почва залежи имеет более высокую продуктивность.

Ключевую роль в генеративной активности зональной флоры играет соотношение тепла и влаги. Причем интенсивность формирования генеративных побегов зависит от этих двух климатических факторов в предшествующий и текущий годы. В целом, в климаксном сообществе интенсивность цветения растительных доминантов связана с чередованием благоприятных и неблагоприятных условий в отдельные годы. Проявление

массового цветения только в отдельные годы объясняется большой затратой растением питательных веществ на формирование цветов и семян. На следующий год (или несколько лет) растение, уже не обладающее достаточно высоким запасом энергии, не может цвести и плодоносить, особенно если предыдущие годы не были благоприятными по метеоусловиям. При благоприятных условиях вегетативного периода растения к осени могут накапливать достаточное количество питательных веществ, которые могут быть использованы в следующем году в случае неблагоприят-ности погодных условий. Доказано, что существует «память» растений о предшествующих погодных условиях .

Например, нами установлено, что формированию яркого серебристого аспекта ковылей в 2005 г. способствовало то, что на протяжении предыдущих лет у ковылей развивались преимущественно вегетативные побеги. Кроме того, осенний период предыдущего 2004 г. отличался в 2002 г. повышенным количеством осадков (на 110-245%) и высокими (на 1-5° выше нормы) среднесуточными температурами.

Обобщая вышесказанное, отметим, что сезонные аспекты степей определяются сезонными ритмами доминантов, в том числе и в осенне-зимний период. Как правило, отдельные сезонные аспекты монотонны и относительно устойчивы. Варьируют лишь их продолжительность и яркость, обусловленные погодными особенностями года. Растительные доминанты, да и прочие растения также способны создавать характерный цветовой фон различной интенсивности - частный аспект, проявляющийся нерегулярно. К примеру, майский зеленый фон и августовский соломенно-желтый аспект усыхающих трав относятся к сезонным явлениям. Среднеинтенсивное цветение ковылей

Сезонный поздневесенний аспект, а их массовое цветение - частный аспект.

Интенсивная смена частных аспектов наиболее характерна для луговых степей. Существуют так называемые частноаспективные виды, способные создавать яркий цветовой фон: тюльпаны, ковыли, шалфеи, подмаренники; и слабоас-пективные (серые) виды: типчак, тонконог, полынь и т.д., которые придают сезонному аспекту лишь небольшой цветовой оттенок.

Смена и интенсивность сезонных и частных аспектов в степях обусловлена природно-климатическими условиями, но нарушается под действием нерегулярных катастрофических событий (пожар, затопление, распашка и т.п.).

Посмотрим на основные факторы, влияющие на интенсивность цветения и плодоношения одного из степных доминантов - ковылка (БИра \essingiand). Это наиболее характерный петрофиль-но-кальцефильный плакорно-степной вид. Прежде доминировал на огромных площадях, особенно

в подзоне южного чернозема и темно-каштановых почв. Этот частноаспективный степной доминант

В то же время лучший из ковылей в кормовом отношении. В целинной степи он составляет 75- 90% урожая всего травостоя . В связи с этим считаем, что этот вид вполне может претендовать на роль «визитной карточки» зональных понто-каспийских степей. Вегетативные побеги ковылка образуют устойчивый сезонный зеленый аспект, а его массовое цветение и плодоношение - серебристый частный аспект.

Ежегодная урожайность семян ковылка и соответственно интенсивность его характерного серебристого аспекта могут сильно варьировать в зависимости от погодных и иных условий окружающей среды. Так, по данным исследований, проведенных на научных стационарах АН СССР, урожаи семян ковылка могут колебаться в пределах от 0 семян /м2 до 1683 семян /м2 . По нашим наблюдениям (1991-2005 гг.), проведенным в первой половине июня на степных эталонах Южного Урала (Оренбуржье, Казахстан), ковылок интенсивно цвел и плодоносил в 1991, 1998, 1999, 2000, 2002, 2005 гг. Умеренный аспект наблюдался в 1993, 1994 гг., этот вид совершенно не цвел в 1992, 1995, 1996, 2001, 2003, 2004 гг. По климатическим условиям 1992, 1994, 2003 гг. - аномально влажные, в 1995, 1996, 1998 гг. была засуха. В целом, в зависимости от сочетания благоприятных факторов, отмечаются «ковыльные» и «нековыльные» годы без явных признаков цикличности их смены . По нашим наблюдениям, наиболее «ковыльным» в Оренбургско-Казахстанском степном экорегионе был 2005 г. По нашим оценкам, в среднем на степных эталонах в этот период насчитывалось 1000-1200 шт. семян ковылка на 1 м2.

Как уже говорилось выше, наиболее интенсивно цветут молодые особи ковылка, особенно в условиях залежных сукцессий. Возраст растений определялся исключительно по возрасту залежи (до 10 лет). Считается, что у ковылка продолжительность жизни составляет десятки лет, поэтому естественная смена поколений происходит медленно. В этой связи требуются детальные изучения внутри- и межпопуляционного взаимодействия степных доминантов. Многие вопросы требуют изучения: существует ли в принципе старение степного травостоя, процесс обновления внутри травостоя идет постоянно; имеются ли у степных травостоев классы возраста наподобие таковых у древесной растительности; насколько по мере зрелости и старения травостоя (если таковые существуют) уменьшается его генеративная активность и, соответственно, интенсивность генеративного размножения.

Частые степные пожары, уничтожая подрост злаков и полыней, способствуют доминированию старых крупных злаковых куртин, в том числе ковылей. Пока принимается, что в современных

степных фитоценозах доля генеративных особей составляет около 70%. Однако следует отметить, что пока точно неизвестно, до какого возраста травостоя сохраняется необходимость в его семенном возобновлении. Возможно ли выделить в фитоценозе отдельные разновозрастные группы одного вида растения? Не исключено, что наиболее старые особи степных доминантов вообще не способны к семенному размножению.

Ниже рассмотрим систему факторов окружающей среды, влияющих на интенсивность генеративного размножения: особенности конкретной популяции степного доминанта, а именно: возраст популяции, доля ювенильных и половозрелых особей, свойственная виду продолжительность паузы между двумя интенсивными цветениями (для ковылей этот период составляет в среднем 3 года); метеорологические факторы, а именно: температурный режим текущего года, количество осадков осени предшествующего года, количество осадков весны текущего сезона; антропогенные факторы, а именно: интенсивность выпаса, сроки и регулярность сенокошений, динамика и интенсивность пирогенного воздействия, степень территориальной разобщенности целинных участков.

Для ковылка благоприятными условиями массового цветения является сочетание оптимального режима хозяйственного использования, обильных осадков осени предыдущего года и весны текущего сезона, оптимального температурного режима весны текущего сезона и окончания перио-

да паузы после последнего интенсивного цветения. В общем, факторы, предопределяющие интенсивность плодоношения ковылей, можно дифференцировать следующим образом (табл. 1).

Соответственно, совпадение не всех благоприятных факторов обуславливает цветение ковылей в обычном усредненном режиме. Совпадение же большинства неблагоприятных факторов вызывает адекватную реакцию растительности: развиваются только вегетативные побеги, ости атрофируются в зачаточном состоянии и засыхают. Происходит «ложное» цветение и образование пустых семян.

С учетом всего сказанного выше, в том числе фрагментарности современной территории целинных степей, на наш взгляд, одновременно с введением на них режима территориальной охраны целесообразно на части этих территорий проводить экосистемный уход, заключающийся, в частности, в регулировании генеративной активности основных степных фитодоминантов. Целесообразность этих процессов обусловлена, прежде всего, двумя причинами: необходимостью поддержания высокой семенной продуктивности степных генетических резерватов в целях тиражирования агростепей по методу С. Дзыбова и высокой эстетической значимостью степных аспектов, в частности, для развития экотуризма.

Литература

1 Алехин, В. В. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке Стрелецкая степь под Курском // Труды СПБ общ-ва естеств. 1909. Т. 11.

2 Алехин, В. В. Растительность СССР. М.: Советская наука, 1951. С. 256-321.

3 Борисова, И. В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов степной растительности Центрального Казахстана // Тр. Бот. Ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Серия III (геоботаника). Вып. 17. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1965. С. 64-100.

4 Борисова, И. В. Смена аспектов и сезонных состояний // Биокомплексные исследования в Казахстане. Л., 1976. Ч. 3. Комплексная характеристика основных растительных сообществ пустынных степей Центрального Казахстана. С. 7881; 145-148.

5 Горшкова, А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.

6 Жмыхова, В. С. Смена аспективных картин Стрелецкой степи при косимом и не косимом режимах заповедности // Биография и народное хозяйство: тезисы докладов. М., 1974. С. 27-30.

7 Лавренко, Е. М. Растительность Старобельских степей / Е. М. Лавренко, Г. И. Дохман // Журнал биоботанического цикла ВУАН. Киев, 1933. № 5-6.

8 Пачоский, И. К. Растительность Херсонской губернии 2. Степи. Херсон, 1917.

9 Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. Ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Серия III (геоботаника). Вып. 6. М.-Л., Изд-во АН СССР. 1950.

10Сменова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности. М; Л.: Наука, 1966. 172 с. пТанфильев, Г. И. Ботанико-географические исследования в степной полосе // Труды Особ.экспед. Лесн. Департ., СПб. 1898.

12Шалыт, М. С. Геоботанический очерк Гос. Степи. Заповедника «Чапли», близ. Аскания-Нова // Бюллютень фототехнической станции Степного института «Чапли». 1930. Т. 1.

1. Факторы, определяющие интенсивность плодоношения ковылей

Факторы, благоприятствующие обильному образованию генеративных побегов Факторы, снижающие генеративную энергию

Рыхлые почвы залежей Плотные целинные почвы

Территориальноэкологические преимущества пионерных стадий демутации Конкуренция

Молодость популяции Климакс популяции

Выпас копытных, в первую очередь лошадей Угнетение травостоев неумеренным выпасом

Одиночный пожар в осенне-зимний период Частое выгорание травостоев

Сенокосооборот Накопление войлока

Влажная осень Ранние сенокосы в период образования семян

Теплая влажная весна Сухая осень

Пик накопления растением питательных веществ через три года после последнего массового цветения Сухая ранняя жаркая весна

Затяжная холодная весна

Накопление твердых осадков ниже нормы

Тундровая растительность. Тундра распространена преимущественно в северном полушарии. Она занимает большие пространства на северной окраине материков Евразии, Северной Америки, а также встречается на антарктических островах южного полушария. В СССР площадь, занятая тундрой, составляет 14,7% от всей территории страны.

Экологические условия тундры крайне своеобразны и вызывают появление определенной приспособленности растений.

В условиях арктического и субарктического климата характерной чертой тундры является отсутствие древесной растительности. Из действующих экологических факторов наибольшее значение имеют тепловые и химические особенности тундровых почв, объясняющие причины ее безлесья. По вопросу безлесья тундр было высказано много гипотез. Одной из главных причин следует считать явление «физиологической сухости», которое создается в переохлажденной оттаявшей почве, когда корни деревьев из-за низких температур не могут «использовать» почвенную воду (Б. Н. Городков). По мнению некоторых ученых в тундре происходит ухудшение экологических условий прорастания семян деревьев, связанное с изменениями климата (В. Б. Сочава).

Флора тундры отличается определенным своеобразием. Видовой состав ее беден и насчитывает не более 500 видов высших растений. В процессе приспособления к условиям существования в тундре сформировались определенные фитоценозы. Особенно большую роль в них играют зеленые мхи и лишайники, а также растения-многолетники, приспособленные для развития в условиях короткого вегетационного периода.

Травянистая растительность тундры низкоросла (5-15 см), образует много побегов, за счет чего нередко принимает полуовальную форму в виде «подушек» (например, крупка, растения-камнеломки). Из-за обилия света в летнее время тундровые растения имеют крупные и яркие цветы (мак полярный, незабудка, смолка и др.).

Распространены в тундре также растения-кустарнички с характерным деревенеющим стеблем и тусклыми кожистыми листьями, имеющими восковой налет и опушенность (голубика, клюква, толокнянка, дреада и др.).

Из кустарников в тундре распространены лишь карликовая береза и различные виды ив. Эти низкорослые кустарники имеют мелкие опушенные листья, лежащие стволы, нередко скрытые в моховом покрове. Из хвойных кустарников у южной границы тундры встречается можжевельник, а в Восточной Сибири - стланниковый кедр.

Распространенные на трех континентах тундры не остаются однородными. В их пределах с севера на юг можно наметить закономерную смену определенных типов тундр (формаций).

Арктическая тундра распространена на побережье Северного Ледовитого океана. Растительный покров ее характеризуется разреженностью (площадь покрытия не более 60%). Из кустарничков здесь встречается только дреада. Травяные виды представлены осокой, пушицей, полярным маком и др. Моховой покров образован политриховыми и зелеными мхами. Для лишайников характерны накипные формы. Не занятые растительностью участки представляют собой каменистые россыпи, участки, осложненные каменными многоугольниками и полигонами.

Мохово-лишайниковая тундра характеризуется сложной комплексностью растительного покрова. На глинистых грунтах развит моховой покров из зеленых мхов. В верхнем ярусе этой формации представлены ивы, голубика, дреада; из трав - осоки, мятлик арктический.

На песчаных грунтах распространены лишайниковые ассоциации. В их распределении может быть намечена следующая географическая закономерность. В западной Арктике (до р. Енисей) при наличии глубокого снежного покрова распространены ягельные тундры (преобладает лишайник - ягель), которые представляют ценные пастбища для оленеводства. В восточной части п-ова Таймыр в условиях малоснежной зимы распространены кустистые лишайники (аллектория, цетрария).

Мохово-лишайниковые тундры отличаются значительной заболоченностью (до 30%). Болота преимущественно низинные моховые и осоковые с характерным бугристым рельефом (рис. 64).

Кустарниковые тундры - формация, сменяющая мохово-лишайниковую тундру к югу. В западном секторе Арктики

кустарники представлены карликовой березой (ерники). К востоку от р. Лены преобладают различные виды ив и ольхи. Характерно широкое развитие растений-кустарничков. Очень большие площади (до 50%) занимают болота.

С юга тундра ограничена лесотундрой. В этой подзоне отмечено чередование редколесья и участков тундры. Так, в европейской и североамериканской лесотундре распространено березовое и еловое редколесье, в азиатской - лиственничное. В лесотундре деревья отстоят далеко друг от друга, высота их не более 6-8 м, имеют тонкие искривленные стволы. В наземном покрове преобладают лишайники, зеленые мхи и травы (рис. 65).

Лесотундру следует рассматривать как переходную полосу к лесной зоне. Граница ее очень извилиста. На плоских междуречьях тундра продвигается к югу. Напротив, по долинам рек и склонам гор южной экспозиции лес продвигается на север. Разреженность древостоя лесотундры является следствием неблагоприятных климатических условий, связанных с малым количеством осадков.

Следует отметить, что граница между тундрой и лесом не остается постоянной и подвержена определенной динамике. Такие факты, как зарастание тундры Дальнего Северо-востока и Северной Америки лиственничным лесом, зарастание пятнистых и полигональных участков арктической тундры свидетельствуют о том, что граница леса имеет тенденцию к смещению в северном направлении.

Таежная растительность. Этот тип растительности широко распространен в зоне умеренного климата северного полушария - Евразии и Северной Америке. В пределах СССР тайга занимает более 11 млн. км 2 .

Растительность таежного типа относится к числу мезофильной и представлена такими жизненными формами, как хвойные деревья, кустарники, травы и др. Этот тип фитоценоза отличается сложным строением и большим разнообразием. В дальнейшем характеристика хвойных лесов будет приведена на примере тайги СССР.

Классификацию лесов производят с учетом лесообразующих пород, т. е. тех видов деревьев, которые преобладают в составе леса. По этому признаку хвойные леса подразделяются на темнохвойные (еловые, пихтовые, кедровые) и светлохвойные (сосновые, лиственничные).

Распространение хвойных лесов в значительной степени определяется ареалом распространения их лесообразующих пород (см. рис. 62). Вместе с тем чтобы характеристику лесов сделать более конкретной и показать все разнообразие, используют понятие о типах леса. Типы леса выделяются на основе общих физиономических признаков фитоценоза, его флористического состава и условий местообитания. В таксономическом значении тип леса приближается к понятию ассоциации.

Рассмотрим краткую характеристику основных формаций хвойных лесов.

Еловые леса. Эта формация наиболее распространена среди темнохвойных лесов Европейской части СССР и Западной Сибири. Лесообразующей породой является ель. В СССР ель насчитывает до 10 видов, из них наиболее распространены ель обыкновенная (европейская часть СССР) и ель сибирская (северо-восток европейской части СССР и Западная Сибирь).

Ель относится к числу теневыносливых пород, поэтому еловые леса отличаются густотой и затененностью. Подлесок в еловом лесу не получает широкого развития. В подлеске встречаются кустарники: крушина, жимолость, можжевельник. Для травянистого покрова характерны кустарнички (брусника и черника), папоротник, плаун, кислица, грушанка и др. Обильны в еловом лесу зеленые мхи и лишайник-бородач.

Еловые леса образуют большое количество ассоциаций. В настоящее время для их выявления, а также определения закономерностей распространения применяется метод экологических рядов, разработанный акад. В. Н. Сукачевым. Экологические ряды позволяют выявить последовательность расположения растительных ассоциаций в связи с изменением экологических условий (рис. 66).

Если рассмотреть смену типов елового леса в зависимости от экологических условий, то может быть намечена следующая закономерность. Оптимальным условиям произрастания (точка О) соответствует ассоциация ельника-кисличника. При повышении сухости и снижении плодородия почв (ряд А) ассоциацию сменяет ельник-брусничник. В условиях повышенной сухости произрастает ельник-лишайниковый. На увлажненных участках с признаками застойного

заболачивания (ряд В) развивается ельник-черничник. Типичной ассоциацией елового леса является ельник-долгомошник, который произрастает в пониженных местах избыточного увлажнения. В условиях заболачивания его сменяет ельник сфагновый - ассоциация, где ель сильно угнетена, а сфагновый мох образует сплошной покров (конечный член ряда В). В условиях проточного увлажнения (ряд Д) по долинам ручьев формируется ассоциация ельника болотно-травяного (приручьевый) с развитым подлеском. Своеобразна также ассоциация ельника дубравного, которая приурочена к наиболее плодородным почвам лесной зоны (ряд С). К ели обычно образуют примесь широколиственные породы (дуб, липа), в подлеске - лещина, развит также покров, где преобладает дубравное широко-травье.

Приведенные ассоциации елового леса не исчерпывают всего разнообразия. Рассмотренные экологические ряды показывают, как состав ассоциаций меняется при смене экологических условий и положении в рельефе (рис. 67). Таким образом, экологические ряды можно рассматривать как один из методов изучения растительных ассоциаций при частых сменах их в пространстве.

В распространении темнохвойных лесов на территории СССР намечается определенная закономерность. В пределах Европейской части СССР преобладают еловые леса, которые занимают широкие и плоские водоразделы. В Западно-Сибирской низменности леса этого типа тяготеют к долинам рек, как участкам более дренированным. В южной Сибири они встречаются в горах, где возрастает участие пихты и кедра (Тянь-Шань).

Пихтовые леса по своим признакам близки к еловым. Преобладающие их ассоциации относятся к группе «зеленомошники».

Пихтовые леса имеют более ограниченное распространение. Они избегают как сухих, так и заболоченных мест. Часто встречаются смешанные пихтовые леса с примесью ели сибирской и кедра (Западно-Сибирская низменность, Урал, Алтай, Саяны и др.).

Лиственничные леса занимают в СССР большую площадь. Ареал распространения лиственницы приходится на Восточную Сибирь (севернее 48° с. ш.), где распространена лиственница даурская. Эта порода, имея поверхностную корневую систему, хорошо приспособлена к произрастанию в условиях резкоконтинентального климата на заболоченных почвах при близком залегании вечной мерзлоты. В горах южной Сибири распространена сибирская лиственница.

Характерной особенностью лиственничных лесов является то т что они образуют чистые древостой. Поскольку сомкнутость крон в лесу небольшая, лиственничный лес имеет парковый вид. В верхнем ярусе лиственница достигает 30-35 м высоты. В наземном покрове господствуют боровые травы и кустарнички (вейник, брусника), местами сфагновые мхи. Лиственничные леса имеют большой запас ценной древесины промышленного значения, а также являются ценными охотничьими угодьями.

Сосновые леса. Это наиболее широко распространенный тип хвойного леса в зоне умеренного климата. Основной лесообразующей породой является сосна обыкновенная. Другие виды сосны (крымская, пицундская и др.) имеют очень ограниченный ареал.

По сравнению с другими древесными породами сосна отличается большим экологическим диапазоном. Наибольшее распространение она получает на песчаных равнинах и речных террасах. В то же время она образует своеобразные ассоциации на торфяных болотах. Сосновые леса проникают в лесостепную зону и встречаются в горах.

Сосновые леса, как и лиственничные, часто имеют чистые насаждения одно-двухъярусного строения. Травяной покров в них беден и в основном характеризуется преобладанием кустарничков (вереска, черники, брусники и др.). В сосняках сухих местообитаний развит покров из лишайников или зеленых мхов (рис. 68, 1).

Основные ассоциации соснового леса и закономерности смены их могут быть выражены системой экологических рядов, аналогичных для ельников, которые включают ассоциации определенных экологических условий (сосняк лишайниковый, сосняк-зеленомошник, сосняк сфагновый и др.).

Кедровые леса по составу своих ассоциаций приближаются к сосновым. Ареал их распространения приурочен к северо-востоку Европейской части СССР и Западной Сибири. Кедровым леса, как и сосновые, встречаются на сфагновых болотах. В горах Сибири кедровые леса смешанного типа - кедрово-лиственничные (Алтай, Саяны и др.).

Географические закономерности распространения хвойных (таежных) лесов в северном полушарии достаточно сложны. Распространенные в зоне умеренного климата, хвойные леса по своему составу заметно меняются как с севера на юг, так и с запада на восток.

В настоящее время геоботаники подразделяют леса таежного типа на три группы формаций: северная тайга, средняя и южная тайга, которые характеризуются преобладанием определенных типов леса. Территориально они представляют широкие полосы (подзоны), которые четко прослеживаются на равнинах (Русская равнина, Западно-Сибирская низменность). Так, северная тайга Европейской части СССР, располагаясь южнее лесотундры, отличается господством видов сибирского происхождения (ель, кедр, лиственница). Здесь преобладающий тип леса - ельник-зеленомошник. Для средней тайги характерны еловые (ельник-черничник) и елово-пихтовые леса; южной тайги - еловые леса с примесью широколиственных пород (дуб, вяз, липа, клен). Северная и средняя тайга очень сильно заболочены, и на верховых болотах распространены сфагновые сосняки.

Тайга в Азиатской части СССР сохраняет то же подразделение. Отличительной ее особенностью является большая заболоченность лесов (до 50%).

В северной тайге Западно-Сибирской низменности (южная граница совпадает с широтным отрезком р. Оби) распространены кедровые, елово-лиственничные, а также сосновые леса. К востоку от р. Енисея в области развития вечной мерзлоты преобладание получают лиственничные леса.

Средняя тайга в Западной Сибири характеризуется господством темнохвойных пихтово-еловых лесов («урманы») и кедровых лесов. В Средней Сибири и Якутии их сменяют лиственнично-сосновые леса (лиственница даурская).

Южная тайга отличается преобладанием сосновых и березовых лесов, а на пониженных участках - елово-пихтовых (Западная Сибирь), кедрово-пихтовых (Средняя Сибирь) и лиственничного редколесья (Забайкалье). Особую разновидность представляют заболоченные лиственничные леса «мари», широко распространенные в Средней и Восточной Сибири и южных районах Забайкалья. Леса состоят из даурской лиственницы, имеют подлесок из ерника (березы) и сплошной сфагновый покров. Этот тип леса приурочен к речным долинам, где формируются торфяно-болотные почвы.

Хвойные леса Западной Европы не образуют отмеченных подзон и произрастают лишь в горах (Альпы, Пиринеи, Карпаты и др.). Помимо обыкновенной сосны и ели встречаются европейская лиственница и пихта, которые образуют особый лесной пояс.

Хвойные леса в Северной Америке занимают большие площади (Лабрадор, Аляска, горы тихоокеанского побережья, приатлантические равнины). В отличие от европейских хвойные леса американского типа поражают большим разнообразием видов сосны, ели, пихты, лиственницы. Встречаются в лесах также специфические виды, особенно на западном побережье материка, такие, как дугласова пихта, цуга, туя, в горах Сьерра-Невада - гигантская секвойя (мамонтово дерево). Названные древесные породы отличаются гигантской высотой (до 80-100 м). Основной причиной видового богатства американской тайги являются благоприятные условия миграции видов в ледниковый период.

Летнезеленые лиственные леса. Лиственные леса в умеренных широтах получают распространение в условиях морского климата. В Евразии эти леса типичны для Западной Европы, юга Русской равнины, Кавказа и Карпат. Далее к востоку их сменяют хвойные леса. Ареал лиственных лесов представлен на Дальнем Востоке СССР, в восточном Китае и на Японских островах. Лиственные леса встречаются в Северной и Южной Америке (Патагония).

Лиственные леса подразделяют на широколиственные и мелколиственные.

В широколиственных лесообразующими породами, являются дуб, бук, липа, клен, вяз и ясень. Эти леса имеют хорошо развитую крону, и верхний ярус в них обычно слагается одной лесообразующей породой. Так как леса тенисты, подлесок и травяной покров выражены слабо. Среди травяных видов преобладают эфемероиды, которые интенсивно развиваются весной и осенью. Типичными формациями широколиственных лесов являются следующие.

Буковые леса наибольшее распространение имеют в Западной Европе. Вблизи северной границы своего ареала они распространены на равнинах, в южной Европе - в горах, где образуют лесной пояс. В пределах СССР буковые леса встречаются на западе Украины, в Молдавии, а также в Карпатах, Крыму и на Кавказе, где образуют особый пояс.

Буковые леса Европы однотипны. Лесообразующей породой в них является бук. Из-за большой затененности подлесок и летние травы, как правило, отсутствуют. В горах спутниками бука являются пихта, тисе.

Буковые леса Северной Америки (восток США, Канада) отличаются от европейских. В лесах большое разнообразие видов, но доминируют американский бук и сахарный клен. Характерны лианы из дикого винограда.

Дубовые леса - более распространенный тип широколиственного леса. В СССР дубовые леса распространены в Европейской части, где они образуют подзону широколиственных лесов. В дубравах основной лесообразующей породой является дуб черешчатый, к которому примешиваются клен, ясень, липа, ильм. Дубравы многоярусны. В них выражен подлесок из лещины, бересклета. В травяном покрове представлены растения - дубравное широкотравье (сныть, медуница, копытень и др.), характерен также весной аспект эфемероидов, обладающих подснежным развитием (см. рис. 68, 1, 2). Дубравы по сравнению с буковыми лесами имеют более широкий ареал и встречаются в других подзонах, например, лесостепи, где образуют байрачные леса по балкам. Лесообразующими видами в дубовых лесах Западной Европы являются каменный и пушистый дуб, которые сочетаются с вечнозелеными рододендроном и тиссом (Ирландия). В Северной Америке дубовые леса распространены в континентальных районах запада, граничащих с прериями. В отличие от европейских здесь отмечается большое участие широколиственных пород: нескольких видов дуба, клена, ореха, платана и др. Для дубовых лесов характерны также лианы.

Мелколиственные леса (березовые, осиновые, ольховые) наряду с хвойными и широколиственными распространены особенно широко. По происхождению эти леса являются вторичными, получившими распространение после вырубки широколиственных ихвойных лесов. Однако известны примеры первичных березовых лесов в западносибирской лесостепи (колки) и на Камчатке.

Выделяют также смешанный тип лесов - хвойно-широколиственных, в которых значительное место занимают мелколиственные породы. Эти леса преимущественно распространены на границе хвойных и широколиственных лесов. В зависимости от смены экологических условий отмечается чередование различных типов хвойного и широколиственного леса: дубравы приурочены к склонам южной экспозиции речных долин, на террасах распространены сосновые боры, на уплощенных водоразделах - еловые леса. Смешанные леса особенно типичны для Европейской части СССР, где образуют целую подзону.

Степная растительность. Степи представляют собой травянистый тип растительности ксерофитного характера с сомкнутым травостоем, развивающийся в условиях умеренного климата при дефиците летних осадков. Наибольшие пространства степи занимают в СССР, протягиваясь широкой полосой в Европейской и Азиатской частях. Участки степей (пушты) встречаются в пределах Дунайской низменности. В Северной Америке степи называются прериями.

Обширны пространства степей (пампасы) в субтропических частях Южной Америки, Африки и Австралии.

Основные особенности степной растительности нами будут рассмотрены на примере степей СССР. Степная растительность по физиономическим признакам резко отличается от других травянистых типов (например, лугов, болот), так как в ней выражены черты ксерофитности. Для перенесения летних засух растениями выработаны такие приспособления, как восковой налет на листьях, их опушенность, а в ряде случаев и сокращение листовой пластинки. Все наземные вегетативные части растений имеют тускло-зеленый оттенок, что создает определенный фон степи.

Для степной растительности характерно преобладание особых флористических групп. Широкое развитие получают дерновинные злаки, имеющие узкие свернутые листья и глубоко сидящую в почве дерновину (ковыли, типчак, тонконог). Представлены также осока, бобовые, разнотравье, эфемеры.

Наиболее отличительной чертой степи является ее динамичность. Флора степи складывается из растений, не совпадающих в своих, фенологических фазах. Поэтому облик степи, ее цветовой фон меняется в разные периоды. Так, ранней весной вид степи определяется цветением желтых тюльпанов, голубых гиацинтов, золотистого гусиного лука и белых крокусов. Серебристый цвет степш в мае обусловлен ковылем. В июне отмечается цветение растений «перекати-поле». Золотисто-зеленый фон степи в июле связан с цветением ковыля-«тырса». В августе начинают цвести полыни, степные астры.

За весь период цветения в степи насчитывают до 12 красочных фаз (Стрелецкая степь). Отмеченную смену аспектов в степи следует рассматривать как приспособленность растительности к определенным экологическим условиям.

В. В. Алехин степи СССР подразделил на типы: северные (луговые) степи и южные степи, расположенные на границе с полупустынями.

Северные степи характеризуются развитием красочного разнотравья. Участие ковылей незначительно (ковыль обыкновенный и узколистный). Из злаков преобладают рыхлодерновинные (костер, дикий овес, полевица и др.). Отмечена максимальная видовая насыщенность, когда число видов на 1 м 2 достигает 80, а их количество - до 2000. Степные фитоценозы имеют сложную ярусность.

Южные степи отличаются преобладанием ковылей, образующих аспект: ковыля перистого (типчак) и ковыля-«тырса». В травяном покрове очень мало разнотравья. Резко выражена только фаза весенних эфемероидов (тюльпаны) и увеличено количество растений перекати-поле. В южных степях травяной покров сильно разрежен и в целом характеризуется низкой видовой насыщенностью по сравнению с северными степями: на 1 м 2 площади приходится не более 12 видов.

Северные и южные степи в Европейской части СССР полностью распаханы. Сохранившиеся целинные участки объявлены заповедниками.

Сибирские степи имеют много общих черт с европейскими. Однако в условиях своеобразного гривистого рельефа (Барабинская степь) они сочетаются с травяными болотами и солончаками. В степях Западной Сибири преобладающее распространение получают ковыли. Вблизи границы березовой лесостепи встречаются лесные, болотные виды, а также растения-солянки.

Североамериканские прерии близки по флористическому составу к европейским степям. Доминирующими в американских прериях являются три вида злаков: ковыль, пырей и грама (последний в европейских степях не встречается). Особенностью прерий является распространение глубокоукореняющихся видов, у которых корни уходят на глубину до 1,6-2 м. При этом злаки отличаются большой высотой (80-120 см).

Типы степей Северной Америки крайне разнообразны. Высокотравные прерии Великих равнин близки к степям «северного» типа. В злаковых формациях господствуют такие злаки, как бородач, индейская трава, ковыль, пырей. Весной обильно представлено цветущее разнотравье.

В более засушливых условиях плато Прерий распространены низкотравные степи, где преобладают плотнодерновинные злаки (злак грама, эндемичная бизонова трава).

«Пампасы» Южной Америки занимают обширные равнины на юге и востоке материка (Аргентина, Уругвай). Растительность имеет все черты ксерофитов и характеризуется четко выраженными сменяющимися аспектами. Главными элементами степей являются многолетние злаки из рода ковыль, бородач, просо. Разнообразно разнотравье.

Пустынная растительность. Пустынный тип растительности характеризуется преобладанием полукустарничков и кустарников. Факторы, определяющие развитие пустыни, по существу климатические, так как они формируются в условиях засушливого климата с высоким дефицитом влажности внетропических и тропических областей земного шара (пустыни СССР, центральной Азии, Сахара, Колорадо, Южная Америка, Австралия и др.)- Неблагоприятны в пустынях также эдафические условия: почвы обеднены гумусом и засолены, грунтовые воды располагаются на большой глубине. Для пустынной растительности по сравнению со степной характерно резкое увеличение засухоустойчивых видов. В процессе приспособления растений к неблагоприятным условиям климата выработался ряд жизненных форм. Среди них наиболее приспособленные к перенесению сухости растения - ксерофиты, имеющие развитый стержневой и поверхностные боковые корни, жесткий стебель, редуцированные листья. Наиболее типичными представителями являются растения-полукустарники, такие, как верблюжья колючка, черный и белый саксаул и др. (рис. 69).

Другой преобладающей жизненной формой являются эфемероиды. Эти клубневые и луковичные растения-многолетники заканчивают

вегетацию в течение 1-2 месяцев до наступления засушливого периода (мятлик луковичный, тюльпаны, лук). В это время пустыни покрываются сплошным ковром цветущих растений.

Ряд растений пустынь обладает способностью накапливать запасы воды в волосках, покрывающих листья (например, у полукустарничка кокпека) или в тканях листьев и стебля (растения суккуленты). Последние очень характерны для многих пустынь земного шара. Главными их представителями являются кактусы, молочаи и т. п. Количество воды, которое они накапливают, может составлять 96% их веса. Названные жизненные формы образуют сложную комплексность с растениями-солянками.

По характеру экологических условий и в первую очередь по режиму выпадения осадков, характеру субстрата, пустыни земного шара могут быть подразделены на ряд типов: глинистые, песчаные, каменистые, солончаковые. Их главные особенности рассмотрим на примере пустынь СССР.

Пустыни Средней Азии занимают более 2 млн. км 2 (10% площади). По климатическим условиям они могут быть подразделены на северные и южные.

Северные пустыни формируются в условиях умеренного материкового климата при равномерном распределении осадков в течение года. Это преимущественно глинистые пустыни (Устюрт, Бет-Пак-Дала и др.).

Общей особенностью их растительного покрова является преобладание ксерофитов-кустарничков в комплексе с солянками. В зависимости от грунтов формируется ряд типичных фитоценозов. Наиболее распространены полынные пустыни (глинистые), для которых характерно преобладание различных видов полыни и солянок. Растительный покров отличается монотонностью и сильно разрежен (покрытие не превышает 40%).

На участках с сильно засоленным грунтом получают распространение солянковые пустыни, представленные группой ассоциаций, где доминируют низкий полукустарничек кокпек и подушкообразный полукустарник биюргун.

Названные типы пустынь не занимают больших площадей. В условиях сложного микрорельефа в зависимости от степени засоленности грунта они образуют комплексы. Например, на днище котловин и блюдцеобразных понижений распространены кокпековая пустыня, на их склонах - солянковая, на повышенных участках - полынные пустыни (рис. 70). Эта комплексность растительного покрова находит отражение в легендах геоботанических карт.

В климатическом отношении южные пустыни достаточно отличаются и по температурному режиму и резко выраженному весенне-осеннему максимуму осадков. Это объясняет существенное их отличие и большое разнообразие типов.

Глинистые пустыни южного варианта формируются на подгорных лёссовых равнинах (Копет-Даг, Памиро-Алай, Тянь-Шань). Растительный покров их носит мезофитный характер. Весной образуется сплошная дернина из трав, которую можно сравнить с лугом. Наиболее типичными растениями являются луковичные эфемеры: осока, луковичный мятлик, которые образуют плотную, хотя и низкую (20 см) дернину. Проективное покрытие достигает 80-100%. В весеннее время эфемеровая пустыня используется как пастбища. Летом все эфемеры отмирают и поверхность почвы сильно иссушается.

Наибольшим разнообразием растительных ассоциаций отличаются песчаные пустыни (Каракумы, Кызылкум, Муюнкум, Прибалхашские пески и др.). Здесь отмечается большое разнообразие жизненных форм, включающих эфемеры, кустарники и деревья.

Это в значительной степени объясняется свойствами песков, в которых создается благоприятный водный режим (проницаемость, плохая капиллярность, способность конденсировать влагу). В песчаной пустыне на глубине 100-150 см существует постоянный горизонт влажности, который в весеннее время дополняется «висячим горизонтом». К числу неблагоприятных экологических факторов на песках следует отнести их подвижность. Растения в качестве приспособления для произрастания на подвижных, песках образуют глубокоидущие придаточные корни.

Распространение растительных ассоциаций находится в зависимости от степени закрепленности песков. На подвижных барханах и барханных цепях доминируют высокий злак селин (до 1 м), джузгун, песчаная акация - невысокие деревья (до 6 ж) с характерной «плакучей» формой (рис. 71).

В местах развития грядовых и бугристых песков широко распространены корявые кусты белого саксаула (до 2-3 м). Его отличительной особенностью является летнее сбрасывание ветвей. Из других кустарников встречается джузгун и древовидные солянки. Под пологом белого саксаула развивается травяной покров из эфемеров и эфемероидов.

Солончаковые пустыни обычно приурочены к речным террасам (реки Амударья, Или и др.), морским побережьям и глубоким впадинам, где развиты сильно засоленные почвы. Они характеризуются своеобразной солянковой (галофитной) растительностью, среди которой преобладают растения суккуленты. Наиболее типичными растениями являются: сарсазан – полукустарник с мясистым стеблем (редкостойные заросли сарсазана занимают большие площади на побережье Каспийского моря), сочные солянки (тамариксы) - растения, у которых листья покрыты соляной коркой, и серные полыни.

На слабозасоленных грунтах распространены ассоциации черного саксаула - безлистной древовидной солянки, достигающей в высоту 5-9 м. Густые заросли черного саксаула распространены в Прибалхашье, в низовьях Амударьи и др. Саксаул является хорошим топливом, которое по калорийности немного уступает некоторым сортам каменного угля.

Пустынный тип растительности на земном шаре занимает значительные площади. В Евразии, за пределами СССР, распространены обширные пустыни, формирующиеся в условиях субтропического и тропического климата (Тар, Регистан, Руб-Эль-Хали, Сирийская, пустыня Гоби, Алашань и др.). Это преимущественно нагорные пустыни, для которых характерно развитие колючих подушкообразных кустарников (астрагалы), суккулентов, полыней.

Большие площади (до 40%) занимает пустыня в Африке (Сахара, Калахари и др.). Растительность Сахары приближается в какой-то мере к пустыням Средней Азии. На песчаных участках распространены кустарники (верблюжья колючка, акация) и злаки (родственные селину). Значительные площади заняты также каменистой пустыней («гаммада»), для которой характерны лишайники, образующие сплошную корку на камнях, и редкие полукустарнички. Пустыни Южной Африки характеризуются господством суккулентов, которые отличаются обилием видов: алоэ, молочаи (пустыня Карру).

В песчаной пустыне Калахари преобладают злаки, а из древесных форм - акация.

Наибольшим своеобразием отличается пустыня Намиб (бассейн р. Оранжевая), где господствуют особые формы суккулентов, которые похожи на камни - «растения-камни». Весьма своеобразно эндемичное реликтовое растение вельвичия (очевидно, представитель мезозойской флоры). Продолжительность жизни вельвичии более 100 лет. Деревянистый стебель ее диаметром до 1,5 м поднимается на высоту не более 20 см (рис. 72).

Своеобразны пустыни Северной Америки: наряду с указанными типами (солянковыми, чернополынными и др.) получает

распространение креозотовая кустарниковая пустыня (плато Колорадо, Калифорнийское побережье). Мексиканские нагорные пустыни на высотах 1000-2250 м над уровнем моря являются центром образования кактусовой флоры. В этой области представлено до 500 видов кактусов, Опунций, агав, древовидных юкк (рис. 73). Гигантские кактусы в пустыне сочетаются с колючими кустарниками (мимозы, креозотовый куст и др.). Растительный покров мексиканской пустыни сильно разрежен.

Пустыни Южной Америки и Центральной Австралии представляют собой засоленные равнины и плато, изобилующие песками и солончаками. Растительный фон в них образуют галофитные кустарники, суккуленты и травы. Специфично австралийскими являются кустарниковые пустыни с преобладанием акаций и кустарниковых эвкалиптов. Обширные песчаные пространства заняты формацией жестких и колючих злаков (спинифекс), произрастающих на сыпучих песках и камнях (Западная Австралия).

Субтропическая кустарниково-древесная растительность. Влаж ные субтропические леса характерны для областей субтропического климата. Этот тип лесов распространен в восточной Азии, Центральной и Южной Америке и других областях и представлен вечнозелеными деревьями и кустарниками. Доминирующими в жестколистых лесах являются лавр, платан, дуб, самшит. Обильны папоротники и мхи, которые нередко растут как эпифиты. В лесах Флориды, Чили и Патагонии преобладает вечнозеленый бук.

Разновидностью этой формации являются вечнозеленые жестколистные леса и кустарники, типичные для стран

Средиземноморья, а также Калифорнии, юго-запада Австралии, Южной Африки (Капская область), Южной Америки (Патагония). Жизненные формы жестколистых лесов очень своеобразны. Растения имеют ксерофильные приспособления: жесткие листья покрытые смолистыми выделениями, прутьевидные стебли. Доминирующими породами в лесах Средиземноморья являются каменный и пробковый дуб. В лесах развит подлесок из вечнозеленых кустарников, таких, как мирт и вереск.

В Южной Европе, Северной Африке и странах Малой Азии в вечнозеленых лесах начинают преобладать рощи из сосны пинии и ливанского кедра.

Жестколистные леса субтропической зоны повсеместно сочетаются с зарослями разнообразных высоких кустарников, которые в Средиземноморье называют маквис. Для формации маквис характерны земляничное дерево, мирт, древовидный вереск. В зарослях из низких вечнозеленых кустарников, называемых гарига, господствуют кустарниковый дуб, чабрец, розмарин, дрок и др. (юг Франции). В Северной Африке и на юге Испании гарига представлена карликовой пальмой. Очень своеобразны жестколистные эвкалиптовые леса юга Австралии с вечнозеленым подлеском и зарослями кустарников (скрэб) из различных видов акаций, кустарниковых эвкалиптов и др.

Влажнотропические (дождевые) леса.Этот тип лесных формаций получает распространение в зоне экваториального климата. Леса занимают обширные пространства в Африке (бассейн рек Конго и Нигер), Центральной иЮжной Америке (бассейн р. Амазонки) юго-восточной Азии. Влажнотропические леса резко выделяются среди всех других лесных формаций большим разнообразием видов. Среди деревьев преобладают древовидные папоротники, фикусы различные виды пальм (кокосовая, масличная, винная) каучуконосы (гевея бразильская).

Структура тропических лесов отличается наибольшей сложностью. Число ярусов в них достигает 4-5. Деревья высокоствольные (до 60 м и выше), с характерными досковидными корнями. Затененность леса максимальная ина поверхность почвы доходит лишь 1/150 поступающего света. Следует отметить также меньшее разнообразие видов травяного покрова, где преобладают в основном споровые растения: папоротники, плауны. Другой характерной особенностью тропических лесов является обилие лиан и эпифитов (рис. 74). Распространение таких жизненных форм объясняется большой затененностью тропического леса. Самые распространенные: пальмы-лианы (длиной до 300 м), лианы из семейства филодендрон, перца, ванили и др. Эпифитами являются травянистые виды из семейства папоротниковых и орхидных, а также мхи и водоросли.

Очень характерной формацией влажных тропических лесов является мангровая растительность, распространенная в приливно-отливной полосе заливов и лагун северного и восточного побережья Южной Америки, западной Африки, Индостана и др. Мангровая растительность представляет заросли вечнозеленых кустарников. Участие деревьев в них невелико. В видовом отношении эта формация крайне однообразна (преобладает ризофора, некоторые виды пальм). Это объясняется спецификой экологических условий, так как кроны деревьев во время прилива поднимаются из воды, а во время отлива стволы, ходульные и дыхательные корни оказываются обнаженными. Такая корневая система является своего рода приспособлением для передачи кислорода в период затопления побережья. Мангровые растения обладают также чертами, свойственными растениям галофитам (рис. 75).

В области климата экваториальных муссонов развивается особый тип листопадных (зимнезеленых) влажных тропических лесов (Индокитай, Индостан, Зондские острова). Леса сходны с тропическими, но в период засухи деревья сбрасывают листву По характеру древостоя эти леса различны. В составе смешанных лесов лесообразующими породами являются ценные древесные породы (сандаловое дерево, розовое дерево), бамбук, пальмы. В лесах много цветущих кустарников и трав. Характерны также лианы и эпифиты которые в засушливые периоды теряют листву.

При нарастающей сухости в тропическом поясе зимнезеленые влажные тропические леса сменяются сухими ксерофильными лесами и колючими кустарниками. Эта формация занимает большие пространства в Африке (Родезия, Ангола, Сомали),

Аргентине, на севере Австралии. Ксерофильные леса низкорослы и редкостойны. В них преобладают безлистные деревья и кустарники типа акации, пальм, перевитые лианами. В подлеске господствуют колючие кустарники. Своеобразны ксерофильные леса Бразилии «каатинга» со многими специфическими видами: кактусы, в том числе и древовидные, деревья из семейства бомбасовых, имеющие вздутые бочонкообразные стволы диаметром в несколько метров (рис 76) Распространение указанных формаций можно увидеть на карте растительности мира.

Это древесно-травянистый тип растительности, который является переходным от тропических лесов к пустыням тропического пояса. Саванны получают широкое распространение в южной и центральной Африке (бассейны рек Нигер, Верхнего Нила), Южной Америке (Бразилия, бассейн р. Ориноко) Австралии.

В условиях резкой засушливости тропического климата вечнозеленые деревья в саваннах имеют жесткие опушенные листья которые сбрасывают в сухое время года. Другая особенность -зонтичная форма кроны как приспособление от сильных ветров Деревья в саванне разбросаны небольшими группами. Основными представителями являются зонтиковидные акации и баобаб - гигантское дерево, достигающее в высоту до 25 м и имеющее диаметр до 9 м (может достигать возраста 5000 лет) (рис. 77). В австралийских саваннах из деревьев преобладают эвкалипты, в саваннах Южной Америки - «льяносах» - разновидности пальм. В травяном покрове саванн господствуют высокие ксерофитные жестко-стебельчатые злаки (типа бородача).

Болотная растительность. Болота развиваются в различных климатических зонах - от экваториальной до субарктической. Особенно они характерны для лесной зоны умеренного климата.

Для болот характерны гигрофильные растения, произрастающие в условиях избыточного увлажнения и испытывающие влияние «физиологической сухости». При отмирании растений происходит накопление торфа.

Современная классификация болот основана на выделении типов (формаций) по следующим признакам: 1) положение в рельефе, 2) условия увлажнения и питания, 3) преобладающие растительные ассоциации.

Самым распространенным типом являются низинные болота. Они формируются на днищах долин ручьев, оврагов, балок и характерны для всех природных зон. Увлажнение болот связано с близким залеганием минерализованных грунтовых вод. В травяном покрове низинных болот господствуют зеленые мхи, различные осоки и злаки. На более старых болотах появляются береза, ольха и ивы. Этот тип болот отличается слабой заторфованностью (мощность торфяного слоя не превышает 1-1,5 м).

Разновидностью травяных и гипново-травяных болот являются высокотравные болота с зарослями тростника, камыша, рогоза, широко распространенные в поймах и озерных котловинах в лесной, лесостепной и степной подзонах Европейской части СССР, Сибири и Дальнего Востока.

Специфические черты имеют верховые болота. Они формируются на плоских водоразделах и занимают огромные пространства лесной зоны (например, Западно-Сибирской и Печорской низменности, Полесья). Увлажнение верховых болот связано исключительно с атмосферными осадками и в условиях уплощенного рельефа

становится избыточно застойным. Поверхность болота приобретает выпуклый профиль за счет неравномерного нарастания торфа. Превышение центральной части болота над периферией достигает 3-4 м. В процессе развития болота на его поверхности формируется сложный микрорельеф, представленный сочетанием мелких гряд и понижений (см. рис. 82).

Экологические условия верхового болота очень своеобразны. Растения приспосабливаются к произрастанию в среде, обедненной минеральным питанием, особенно азотистыми соединениями. На верховых болотах распространены сфагновые мхи и сопутствующие им болотные виды: пушица, багульник, Кассандра, вереск, клюква и др. Особенность их жизненных форм заключается в том, что они имеют придаточные корни и перемещающуюся точку роста. Растительность верхового болота (рис. 78) приспособлена также к перенесению «физиологической сухости».

Растения-кустарнички верхового болота имеют узкие кожистые листья с восковым налетом, деревенеющий стебель. Специфический облик приобрели также осоки, пушица и др., имеющие узкие жесткие листья. Из древесных пород на верховом болоте встречаются чаще всего сосна и береза, реже кедр и лиственница. Деревья на болоте сильно угнетены и низкорослы.

Названные растительные доминанты для верхового болота (деревья, кустарнички, мхи и др.) в зависимости от экологических условий образуют определенные ассоциации. В их распределении намечается следующая закономерность: в центральной части верхового болота господствует сосново-сфагновая ассоциация, по направлению к периферии моховика в местах развития грядово-мочажинного комплекса ее сменяет сосново-кустарничковая, на окраине болота

получает распространение сосново-пушицевая ассоциация (характер распространения ассоциаций на верховом болоте и расположение их в плане см. на рис. 79).

Верховые болота имеют большое практическое значение. Их торфяной слой нередко достигает мощности 6-10 м. Торф используется как топливное сырье, удобрение и для получения ряда химических веществ.

Верховые болота распространены в Северной Америке (преимущественно на северо-востоке). Здесь болота по характеру растительности сходны с европейскими, но среди древесных пород преобладает лиственница. В Южной Америке сфагновые болота встречаются в Андах и на острове Огненная Земля.

Переходные болота по характеру питания являются смешанными, формируются на террасах или вогнутых склонах междуречий. Растительный покров таких болот сочетает черты низинных ж верховых болот и характеризуется преимущественным распространением сфагново-пушицево-осоковых ассоциаций.

Процесс развития болотных массивов очень сложен. С отмиранием и накоплением растительных остатков на болоте, по существу, связан его водный режим, так как рост торфяной толщи уменьшает приток грунтовых вод. Это в свою очередь влечет смену экологии и соответствующих ей болотных ассоциаций. Названные выше типы болот можно рассматривать как определенные стадии этого развития. Низинные осоково-травяные болота грунтового увлажнения сменяются переходными сфагново-осоковыми болотами смешанного питания. Верховые болота исключительно атмосферного питания представляют конечную стадию развития болота, на которой проявляется тенденция наращивания торфа в высоту.

Намеченная схема дает самое общее представление о развитии болот. В то же время причины, вызывающие заболачивание, крайне разнообразны. В процессе развития еловых и сосновых формаций заболачиванию способствует развитие мохового покрова из кукушкина льна и сфагнума. Нередко заболачиваются лесные гари и вырубки. И, наконец, болота возникают на месте озер и речных стариц, которые заселяются водно-болотной растительностью. Рассмотрим в общих чертах этот процесс.

Заболачивание озера чаще всего происходит путем зарастания. При пологих берегах и постепенном нарастании глубин водная растительность располагается в виде поясов в следующей последовательности: 1) на самых глубоких местах выделяется пояс зеленых водорослей (на глубине свыше 6 м); 2) пояс цветковых растений, погруженных в воду (роголистик, рдесты); 3) пояс широколиственных рдестов, имеющих на поверхности воды широкие плавающие листья и соцветия (на глубине 4-5 м); 4) пояс водяных лилий на глубине 2-3 м (кувшинка); 5) пояс камышей до 2 м (камыш, тростник, хвощ); 6) пояс крупных осок на глубине до 0,7 м; 7) пояс мелких осок (рис. 80).

Каждый из отмеченных поясов не является долговечным и сменяется соседним - менее глубоководным. Это объясняется тем, что отлагающиеся растительные остатки способствуют обмелению водоема. Так последовательно происходит смещение ассоциаций от периферии к центру. Последней его стадией является превращение озера в осоковое болото.

Из всех перечисленных болотных ассоциаций наиболее распространенными на земном шаре являются камышовые болота с преобладанием высоких зарослей тростника (до 6-10 м). В африканских тропических болотах по берегам рек и озер простираются заросли из папируса, тростника и камыша, в индийских - заросли из бамбука.

Луговая растительность. Луга - это травянистый тип растительности мезофильного характера, произрастающий в условиях умеренного увлажнения разнообразных природных зон земного шара (тундра, лесная зона, тропическая и др.).

По местоположению луга могут быть подразделены на пойменные (заливные) и водораздельные (суходольные). Наибольший интерес как тип растительных формаций представляют пойменные луга. Растительность их формируется на плодородных почвах под влиянием длительного режима половодья и отложения рыхлых речных наносов.

Пойменные луга характеризуются рядом флористических черт: преобладанием рыхлодерновинных злаков (тимофеевка луговая, овсяница, мятлик, костер безостый), бобовых (клевер, люцерна, мышиный горошек) и разнотравья (герань луговая, василек луговой, нивянник обыкновенный и ряд других). Травостой лугов отличается высокими достоинствами и представляет собой ценные сенокосные угодья!

На поймах крупных рек, которые отличаются сложным микрорельефом и различным увлажнением, создается разнообразие экологических условий. При пересечении поймы от русла реки в сторону склона может быть намечен сложный экологический ряд.

В повышенной прирусловой части поймы, сложенной песчаным аллювием, создаются наиболее засушливые условия. Здесь в разреженном травяном покрове преобладают длиннокорневищные злаки (пырей ползучий, костер безостый), встречаются также некоторые степные виды.

Центральная часть поймы сложена глинистым аллювием и имеет высокое стояние грунтовых вод. Здесь господствуют рыхлодерновинные злаки, бобовые и цветущее разнотравье, имеющие сомкнутый травостой.

Характер луга резко меняется в притеррасной части поймы. Этот пониженный участок поймы у подножья склона оказывается наиболее увлажненным за счет застаивания полых вод и выхода ключей. Притеррасная пойма нередко залесена. Коренным типом леса являются ольшаники с подлеском из черной смородины.

На увлажненных лугах преобладают дерновинные злаки (например, щучка) и осоки.

В лесной зоне выделяют также суходольные луга, образующиеся на водоразделах. В отличие от пойменных, суходолы имеют вторичное происхождение, так как возникают на месте вырубленных или сгоревших лесов. Поэтому в их травостое помимо чисто луговых мезофитов встречаются элементы лесного разнотравья и хорошо развит моховой покров. Продуктивность таких лугов невелика.

В степной зоне водораздельные луга образуются в понижениях (лиманах, подах, разливах и др.).

Растительность лугов испытывает влияние того типа растительности (степного, пустынного и др.), среди которого она формируется. Так, на пойме р. Оки, пересекающей подзону широколиственных лесов, встречаются степные виды, на пойме р. Теберды - субальпийские виды. На поймах степных рек Сала и Маныча преобладают растения солянки, свойственные полупустыням.

Альпийская растительность представляет особый тип высокогорных низкотравных лугов, которые располагаются выше верхней границы леса. Высотное положение альпийских лугов колеблется в зависимости от географической широты гор, экспозиции склонов, степени континентальности климата. Например, в Альпах и на западном Кавказе альпийские луга расположены на высотах 2200- 3000 м над уровнем моря.

Альпийская растительность по ряду признаков сходна с тундровой: преобладание многолетних кустарничков, растений-подушек и др. Все это является приспособлением альпийской растительности к условиям короткого вегетационного периода с резкими температурными контрастами в течение суток. В условиях большой интенсивности освещения альпийские растения приобретают низкорослую приземистую форму и яркую окраску цветов.

Альпийская растительность подразделяется на два высотных пояса: нижний - субальпийские, верхний - альпийские луга.

Наиболее широкое распространение субальпийские луга имеют в горах Средней Азии и Кавказа. Их растительность отличается необычайной пестротой и яркостью. В травяном покрове преобладают злаки и цветущее разнотравье (герани, скабиоза, колокольчики, альпийские маки, незабудки, анемоны, астры и многие другие). Этот тип травяного фитоценоза отличается сложной ярусностью и большой видовой насыщенностью. Субальпийские луга западного Кавказа характеризуются развитием высокотравъя, достигающего в высоту до 2 м и более (колокольчик, борщевик, девясил, водосбор). Встречаются также заросли кавказского рододендрона, можжевельника, ив.

Альпийские луга сменяют субальпийские на высотах выше 3000 м. В травяном покрове лугов Тянь-Шаня господствуют растения мезофиты. Важным его элементом являются дерновинные осоки (кобрезия) с очень крупным и ярким цветком. Размеры и яркость окраски цветов составляют характерную черту альпийской растительности. Цветущее разнотравье аналогично субальпийскому поясу, но по внешнему облику растительность альпийских лугов отличается низким травостоем. Листья у трав располагаются в виде розетки, нередко без стебля (звездчатки, незабудки, лютики, альпийские маки и многие другие). На альпийском лугу много луковичных растений: тюльпаны, гиацинты, горные лилии и др. Альпийские луга Альп по характеру растительности отличаются обилием видов тундровой флоры (например, дриада), есть эндемичные виды, такие, как эдельвейс, примулы.

— Источник—

Богомолов, Л.А. Общее землеведение/ Л.А. Богомолов [и д.р.]. – М.: Недра, 1971.- 232 с.

Post Views: 841

Простираясь на значительные расстояния с севера на юг и с запада на восток, степи на территории нашей страны не остаются одинаковыми по флористическому составу и структуре. В лесостепной зоне значительное участие в сложении степных фитоценозов принимает разнотравье, среди которого наряду со степными ксерофитами обычны луговые виды.

На характер травостоя степи оказывает влияние животный мир, в частности деятельность мышевидных грызунов.

Степные почвы – это преимущественно различные черноземы, которые на юге сменяются каштановыми почвами. Степные растения имеют высокую зольность, и гумусовый слой, мощность которого может достигать 80-100 см. и больше, богат минеральными соединениями, в том числе солями кальция, обладает комковатой структурой.

В целом для районов, занятых степной растительностью, характерен континентальный климат; степень его континентальности особенно усиливается с запада на восток.

У степных растений развивается глубоко уходящая корневая система, охватывающая большой объем почвы.

Приспособления к высокой температуре и недостатку влаги проявляются и во внутреннем строении органов: в склерификации клеток, в увеличении числа жилок и устьиц на единицу площади и т.д.

Среди растений степи есть такие, которые «убегают» от засухи, завершая цикл развития в более благоприятное время года.

Большее число видов цветет в первую половину лета, в период лучшего обеспечения растений водой.

Обычны в степи растения-баллисты, у которых имеются приспособления к удержанию плодов и семян от самопроизвольного опадения; но наряду с этим выработались свойства, способствующие разбрасыванию зачатков и удалению их от материнского организма.

Еще больший эффект по распространению семян и плодов достигается у растений «перекати-поле».

Для степей характерно большое видовое разнообразие, и богаче оно в северных степях по сравнению с южными.

В северных степях при большой видовой и побеговой насыщенности травостоя выделяют семь ярусов; нижний из них сложен видами, имеющими укороченные и ползучие побеги; в верхний ярус выходят растения с высокими прямостоячими побегами. Нет четких границ между отдельными ярусами, и в каждом из них практически отсутствует доминирующий вид, что отличает северные степи от южных.

В луговых степях часто хорошо развит надземный ярус из зеленых мхов.

Большая насыщенность травостоя становится возможной при наличии растений разных жизненных форм. Растения отличаются друг от друга не только характером подземных органов и способностью к корнеотпрысковости, но и формой побега, способом их возобновления, продолжительностью вегетации монокарпического побега до перехода к его цветению, положением побега в пространстве.

Среди злаков есть длинно корневищные, рыхлокустовые, корневищнорыхлокустовые, плотнокустовые.

По своим экологическим характеристикам, в частности по отношению к воде, растения северных степей также различны: среди них многочисленные ксеромезофиты и мезоксерофиты.

По обилию видов и участию их в травостое в северных степях преобладает разнотравье, а среди злаков – коневищные и рыхлокустовые широколистые формы.

Изменения в травостое имеют место не только в пространстве, но и во времени.

Многоярусное сложение степного фитоценоза в воздушной среде дополняется поярусным размещением подземных побегов и корневых систем в почве.

В южных степях, в отличии от северных, усиливается роль злаков и соответственно уменьшается участие в сложении травостоя разнотравья.

Из корневищных злаков в южных степях произрастают пырей средний, пырей ползучий, пырей волосоносный. Мятлик усколистный – котневищно – рыхлокустовый злак – характерен для луговых степей.

С продвижением с севера на юг степи становятся менее красочными, флористически более бедными, уменьшается густота растительного покрова, усиливается эдификаторная роль крупнодерновинных злаков, надземные части растений не всегда смыкаются, ярусное строение менее сложное, усиливается ксероморфная организация длительно вегетирующих растений, повышается роль и участие в сложении травостоя коротко вегетирующих растений, увеличивается количество засухоустойчивых кустарников и полукустарников, становятся более ярко выраженным летний перерыв вегетации.

На заповедных участках и в заказниках необходимо сохранить все многообразие видов, со всеми их варьирующими свойствами и признаками, сохранить созданный природой генофонд.

На правах рукописи

АВАНЕСОВА Анна Александровна

СУКЦЕССИИ СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина)

Воронеж - 2006

Диссертация выполнена на кафедре ботаники естественно-географического факультета Курского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Пружин Михаил Константинович

доктор биологических наук, профессор

Крылов Артур Георгиевич

кандидат биологических наук Терехова Наталья Алексеевна

Воронежский государственный биосферный заповедник

Защита состоится 20 октября 2006 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 в Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, ул. Университетская площадь, 1. 59 аудитория.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета по адресу: 394006 г. Воронеж, ул. Университетская площадь, 1.

Учёный секретарь диссертационного совета

Г.И.Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессии растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).

Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника - уникальные растительные сообщества, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.

Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко, 1959).

2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ

3. Выделить стадии сукцессии степных фитоденозов при РАЗ и РПК.

Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Выявлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.

Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в ЦентральноЧерноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима, данную Н.С. Камышевым (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002, 2003, 2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).

К настоящему времени изучен характер целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи (Алехин, 1936; Лавренко, 1956, 1991; Камышев, 1961, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Дохман, 1968; Миркин, 2000; Зозулин, 1959). Отражены изменения флоры Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника (Алехин, 1909, 1940; Носова, 1973, Сафонов, Собакинских, Пружин, Сапронова, 1998; Золотухин, Золотухина 2000, 2002). Проанализированы данные по продуктивности и видовой насыщенности при РАЗ и РПК (Алехин, 1909; Прозоровский, 1940, Рэдулеску-Иван, 1965; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Утехин, 1977; Собакинских, 2000). Дано определение сукцессии (Миркин, Розенберг, 1998; Работнов, 1992) и рассмотрены изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны (Алехин, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Прозоровский, 1940; Рэдулеску-Иван, 1965; Петрова, 1990; Собакинских, 2000). Рассмотрены вопросы биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи (Прозоровский, 1940; Покровская, 1940; Левина, 1956; Зозулин, 1959; Голубев, 1962; Голубева, 1964, 1965; Персикова, 1966;. Падеревская 1977, 1979; Жмыхова, 1979; Жмыхова, Филатова, 1997; Филатова, 2000).

На основании обобщенных литературных данных были сформулированы цель и конкретные задачи исследования.

Глава 2. Район, материалы и методы исследований

Объектом исследования являлись лугово-степные фитоценозы Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника в условиях режима периодического (десятилетней ротации) сенокошения и абсолютно заповедного режима. Участок Стрелецкой степи с режимом периодического кошения до 1959 г. выкашивался ежегодно. С 1959 г. был переведен на 4-х летний сенокосооборот, а с 1992 г. - на 10 летний с выпасом по отаве. Таким образом, данный участок прошел все формы периодического кошения. Абсолютно заповедный режим на Стрелецком участке введен в 1935 г.

Аспективность изучалась на Стрелецком участке в условиях периодического кошения и заповедного режима с апреля по октябрь 20012005 гг. по методике И.Н. Бейдеман (1974). В результате маршрутных

наблюдений фиксировались основные аспекты степных фитоценозов.

Стандартные геоботанические описания проводились в 2001-2005 гг. на пробных площадках по 100 м2 с использованием методик «Полевой геоботаники» (1959-1976).

Обилие растений рассматривали по шкале Друде, т.к. по данной методике работали в заповеднике все предыдущие исследователи. По данной шкале на абсолютно заповедных участках учитывались всходы деревьев и кустарников, входящих в травяной ярус. Классификация растительности проводилась по эколого-морфологическому (доминантному) принципу (Ярошенко, 1953).

Видовая насыщенность степных фитоценозов определялась на метровых квадратах в трехкратной повторности (Уиттекер, 1980). В основу биоморфологического анализа видов положена система жизненных форм Раункиера (Яаип1ааег, 1937) с дополнениями для анализа растительности Среднерусской лесостепи М.И. Падеревской (1977, 1979) и данные по биоморфологическим структурам, выделенные В.Н. Голубевым (1962). Индексы увлажнения растительных сообществ рассчитывались по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956)

Определение продуктивности степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом и режимом периодического кошения проводилось по величине надземной фитомассы в период её максимального развития, когда в генеративную фазу переходит не менее 80% видов сосудистых растений (фенологический максимум). Укосы брались на данных участках на две недели позже с учетом отставания в развитии растений в условиях некосимого режима (Собакинских, 1996).

Для определения величины биологической продуктивности брались укосы при помощи учетной рамки 0,25 м2 в 8-кратной повторности. Отчуждение проводилось на уровне почвы с выстриганием всех плотных дерновин. Подстилка и мох собиралась в отдельные пакеты. Вся надземная фитомасса дифференцировалась нами на зеленую и мертвую части. В зеленой части надземной фитомассы выделялись фракции -хозяйственно-ботанические группы: злаки дерновинные, злаки корневищные и рыхлокустовые, осоки, бобовые, разнотравье и мхи. Мертвая часть укоса подразделялась на ветошь и подстилку. Ветошь -отмершие побеги, сохранившие связь с материнским растением. Подстилка (войлок) - это мертвые растительные остатки, образующиеся на поверхности почвы. Весовому анализу подвергались сухие пробы (Утехин, 1977).

На всех некосимых участках изучалось распространение деревьев и кустарников. Картирование древесно-кустарниковых видов проводилось на пробных площадях по 500 м2 и 10000 м2, размер которых обеспечивает по методике В.Н.Сукачева (1957) выявление особенностей лесных фитоценозов. Было произведено повторное картирование профиля (6 га), заложенного В.Д. Собакинских в 1980-1981 годах, который проходит в

меридиональном направлении от наблюдательной противопожарной вышки к Петрину логу. По перечисленным участкам были зафиксированы горизонтальные проекции крон деревьев и кустарников и их высоты. В качестве основного критерия для выделения соотношения видового состава деревьев, кустарников и их совокупной роли в фитоценозах предпочтение было отдано площади проекций крон - проективному покрытию. Проекции крон сплошных зарослей кустарников наносились по контурам на плане.

При выделении основных стадий сукцессий степных фитоценозов временные границы определялись на основе более полных описаний исследователями фитоценозов. За исходное состояние растительности принято классическое описание сообществ 1933 г. (Алехин,1936). Стадии сукцессии выделялись по основным показателям видового состава, видовой насыщенности, соотношению хозяйственно-ботанических групп, доминантам основных ассоциаций, индексам увлажнения Л.Г.Раменского (1956), хроноклинам (Миркин, 1978). Название стадий сукцессий приводилось в соответствии с доминирующей ассоциацией.

Для анализа данных применялся метод математической статистики с использованием программ Microsoft Excel 2002, Biostat.

Все латинские названия растений приводятся по С.К. Черепанову (1995).

Глава 3. Современное состояние степных фитоценозов Стрелецкой степи

Исследования лугово-степных фитоценозов Стрелецкой степи показали, что изменения проходили в зависимости от режимов охраны. Для оценки современного состояния растительности при периодически косимом и некосимом режимах были исследованы фитоценозы западной и центральной части Стрелецкой степи.

Западная часть Стрелецкой степи наиболее посещаема: по ней проходит экологическая экскурсионная тропа. На этой территории проводятся многочисленные исследования ботаниками, почвоведами, микробиологами, зоологами, климатологами. Центральная часть Стрелецкой степи отличается меньшими нарушениями её человеком, но большим влиянием животных, которые заносят в данные фитоценозы сорные и лесные виды.

Аспективные картины в основном сходны по всей территории Стрелецкой степи. Отмечается разница во времени наступления фаз аспектов на участках с РАЗ и РПК. Развитие и цветение растений на некосимой степи запаздывает на 2 недели. Причиной этого является действие подстилки на развивающиеся растения путем удержания на более длительный срок снежного покрова и создания барьера для проникновения солнечного света. 11 аспектов, выделяемые в настоящее

время (Филатова, 2002), отмечаются по всей степи, некоторые фрагментарно. Аспект Pulsatilla patens (L.) Mill, и Carex humilis Leyss. выражен лишь у Селиховых кустов, а аспект Adonis vernalis L. - на пастбище у водопоя, Anemone sylvestris L. образует аспект в единичных местах. Myosotis popovii Dobrocz. встречается редко, и потому нигде аспект её не отмечался. Весной, в конце апреля, общий желтый аспект дают Prímula veris L. и Draba sibirica (Pall.) ThelL Аспект Salvia pratensis L. распространен по всей степи. Tragopogon orientalis L. s.l. во время цветения не дает красочный аспект. Отмечалось немногочисленное цветение Stipa pennata L. и Echium russicum J.F. Gmel.. Пестрые многокрасочные аспекты наблюдаются с начала лета и до конца июня. В конце июня колосящиеся злаки (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ перекрывают многоцветье разнотравья и создают общий соломенно-бурый фон на всей косимой степи.

Весовое участие и соотношение в травостоях основных ботанико-хозяйственных групп растений показывают, что злаки преобладают как в некосимых фитоценозах, так и в фитоценозах с периодическим кошением, причем и в том и другом случае превалируют корневищные злаки (рис.1).

ЕЗ косимая степь □ некоей мая степь

Рис. 1. Соотношение массы хозяйственно-ботанических групп в фитоценозах косимой и некосимой степи

Зд- злаки дерновинные, зкр- злаки корневищные и рыхлокустовые, р-разнотравье, б - бобовые, о- осоки, м- мхи, в- ветошь, п- подстилка.

Видовая насыщенность на некосимых участках в два раза меньше (24 вида на 1 м2), чем на косимых (57 видов на 1 м2).

Сравнение списков видов степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом настоящего времени и описание степи,

приведенное В.В.Алехиным (Алехин, 1936, 1951) показывает, что на некосимых участках исчезают однолетники и

малолетники (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. и др.), семенное возобновление которых затруднено из-за подстилки. Выпадают также многолетние розеточные растения (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). а также Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.)Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. и др., которые не переносят затенение высокими травами и действие подстилки.

Разнотравье представлено единично и рассеянно, лишь Galium verum L. s.I и Agrimonia asiatica Juz. изредка встречаются обильно. Местами в большом обилии представлены Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L..

Сравнение полученных нами описаний косимой степи с классическим, приведенным В.В. Алехиным (Алехин, 1936, 1951) показывает, что фитоценозы с РПК сохранили свой видовой состав. Не обнаружено в наших списках 12 растений: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.)Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench и др.

Изменился состав злаков за счет появления в фитоценозах Arrhenatherum elatius, Bromopsis riparia. Уменьшилось обилие Festuca valesiaca, Carex humilis.

Сохраняется видовой состав разнотравья при некотором изменении обилия отдельных видов. Уменьшили обилие Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Увеличили обилие Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..

Анализ геоботанических описаний степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом дал основание для анализа выпадающих и внедряющихся растений на некосимые участки.

Большую часть выпадающих из степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом составляют луговые и лугово-степные виды, мезоксерофиты, ксеромезофиты, полурозеточные малолетние и однолетние растения, растения низших ярусов.

Большую часть внедряющихся в степные фитоценозы с заповедным режимом составляют лесные и луговые виды, эвмезофиты и

эвримезофиты, деревья и кустарники, полурозеточные и горизонтально корневищные многолетние растения, растения верхних ярусов.

Сходство в видовом составе периодически косимых и некосимых фитоценозов составляет 42%-44% (по величине коэффициента Жаккара), что говорит о существенном различии данных сообществ.

Важным изменением за последние десятилетия является экспансия деревьев и кустарников в сообщества с абсолютно заповедным режимом (рис.2). В описаниях данных участков И.Ф. Петровой (1990) указывались лишь единичные кустарники. Появление данных видов связано с занесением их семян в степные фитоценозы из близлежащих лесных массивов млекопитающими, птицами и ветром

Рис. 2. Проекции крон древесно-кустарниковых видов на площадке 500 м2 некосимого участка Стрелецкой степи

за последние 20 лет. Редколесье создает условия затенения под кронами, что ведет к выпадению растений, приспособленных к открытым пространствам.

Изучение обилия, встречаемости видов в фитоценозах показывает широкое распространение АггИепшИегит е1аИиз по Стрелецкому участку. Н.И. Золотухин и И.Б. Золотухина (2000) указывают, что стремительное распространение данного вида началось в 60-е годы и связано не только с биологическими особенностями этого растения, но и с мезофитизацией растительного покрова за счет увеличения увлажнения за последние 20 лет. Возможно, данное распространение АггЬепШИегит еШта связано с изменением срока кошения: ранее степь косили с 13 июня, в настоящее время сенокосные мероприятия проводятся в начале июля. Более позднее кошение дает возможность обильному созреванию семян.

Данное предположение подтверждает работа Вилсона, Кларка (Wilson, Clark, 2001) о влиянии сенокошения на внедрение и распространение Arrhenatherum elatius в степные сообщества. Авторы утверждают, что ежегодное раннелетнее сенокошение (до 26 июня) в течение 5 лет заметно уменьшают проективное покрытие и обилие райграса.

Таким образом, изменения в фитоценозах Стрелецкой степи имеют определенную направленность, зависящую от режима охраны. Утверждение И.Ф. Петровой (1990) о завершении сукцессии на некосимых участках опровергается в настоящее время наличием редколесья. Предполагается замена данных сообществ лесным фитоценозами. Сенокосный режим обеспечивает поддержание степных участков в неизменном виде. Прослеживается изменение обилия некоторых видов, весовое участие в травостое злаков и разнотравья.

Глава 4. Сукцессии фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима

Упомянутые выше сукцессии обусловлены необратимыми изменениями в степных фитоценозах, которые происходили под влиянием изменяющихся взаимосвязанных экологических условий в сложных системах растительных сообществ луговых степей.

Сложность луговых степей заключается в сочетании в них различных по своим биологическим особенностям растений, которые относятся к различным экологическим группам, различным эколого-фитоценотическим элементам, различным жизненным формам.

За время, прошедшее с момента организации заповедника (1935), произошли изменения растительности, ведущие к замене одних сообществ другими.

Режим некошения, созданный для степных фитоценозов в заповеднике, никогда не был свойствен данным сообществам. Доагрокультурная степь подвергалась воздействием копытных травоядных животных, позднее человек использовал степи под пастбища и сенокосы. На протяжении существования степей постоянно происходило отчуждение наземной фитомассы и выпас.

Абсолютно заповедный режим (снятие выпаса и сенокошения), как экзогенный антропогенный фактор, привел к возникновению новых эндогенных факторов, которые выразились в:

1. Накоплении ветоши и подстилки.

2. Задержке снега, медленном его таянии.

3. Изменении температурного режима.

4. Изменении режима увлажнения (Семенова-Тян-Шанская, 1966).

Так как изменения растительности происходят по причине взаимодействия фитоценоза и экотопа, вызываемого процессами размножения и разрастания растений, то данный сукцессионный процесс является автогенным сингенезом (Миркин, 1989).

Анализ описаний сообществ, их характеристик, величин биологической продуктивности дают возможность обнаружить особенности изменения основных показателей. При этом обозначаются стадии в развитии фитоценозов, границы которых определяются временем наиболее полных описаний фитоценозов (табл.1).

Таблица 1

Изменения основных показателей в фитоценозах с РАЗ

Стадии сукцессии Видовая насыщенность Весовое участие в травостое злаков и разнотравья (%) Господствующие ассоциации *

100 м2 1м2 Разнотравье и бобовые Злаки

I (1935-1939) 101 44 62 38 Типчаково-разнотравная

II (1940-1964) 73 35 30,2 63,7 Береговокострецово-ковыльная

III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Наземно-вейниковая

IV (1982-2005) 49 24 29,9 69,7 Райграсовая

* По данным Алехина (1935); Прозоровского (1940), Зозулина (1955), Рэдулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М Семеновой-Тян-Шанской (1966); Петровой (1990), Собакинских (2000), Аванесовой (2004)

Обработка описаний по экологическим шкалам указывает на изменения фитоценозов в сторону увеличения ступеней увлажнения (51,9 до 56 индекса), что свидетельствует о переходе луговых степей к свежим лугам. По шкале Л.Г. Раменского (1956) луговые степи характеризуются индексами 47-52, тогда как индексы 53-63 характеризуют сухие и свежие луга.

На протяжении 70 лет (до 2005 года) степные травостои с заповедным режимом изменялись в направлении:

1. Уменьшения видового разнообразия фитоценозов, число видов на 1 м2 и 100 м2 сократилось почти в 2 раза.

2. Изменения соотношения весового участия основных видов растений. В укосах повысилась доля злаков, уменьшилась доля разнотравья, бобовых.

3. Выпадения однолетников и малолетников, особенно на первых этапах развития.

5. Разрастания и распространения ковылей, «заковыления» (6070гг.), позднее ограниченное, наряду с увеличением присутствия корневищных (костреца берегового) злаков.

6. Увеличения показателей по увлажнению.

7. Внедрения лесных и луговых, сорных, опушечных видов травянистых растений.

4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности в Стрелецкой степи

На VI делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества в 1978 году директором заповедника A.M. Краснитским и ботаниками О.С. Игнатенко, B.C. Жмыховой, В.Д. Собакинских отмечалось отсутствие экспансии древесно-кустарниковой растительности в заповеднике при заповедном режиме (Игнатенко и др., 1978).

Изначально в степи встречались кустарниковые компоненты в степных фитоценозах Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Fish, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..

В описаниях степных фитоценозов различными авторами (Алехин 1935, Дохман, 1967, Семенова-Тян-Шанская 1966, Рэдулеску-Иван 1967, и др.) не указывались деревья и кустарники за исключением степных кустарников, названных выше. В работе И.Ф. Петровой (1990), которая осуществляла геоботаническое обследование Стрелецкой степи, деревья и кустарники не отмечались или указывались как единичные.

На всех некосимых участках Стрелецкой степи выявлено 13 видов деревьев и 17 видов кустарников. Виды, обнаруженные нами, приводятся Н.И. Золотухиным, И.Б. Золотухиной (2002) в списке флоры Стрелецкой плакорной степи.

На меридиональном профиле, заложенном В.Д. Собакинских в 19801981 годах (Аванесова, Собакинских, 2006), были отмечены Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 экз.), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 экз.), Rosa canina L. (2 экз.), Lonicera tatarica L. (1 экз.), Quercus robur L. (3 экз.), Populus trémula L. (3 экз.). На этом основании можно считать 1980 год началом экспансии древесно-кустарниковой флоры.

Повторное исследование профиля показало значительное увеличение числа деревьев кустарников. К настоящему времени (2005) на профиле было установлено 46 экземпляров деревьев разного возраста (Quercus robur (4 экз.) Populus trémula (4 экз.), Ulmus glabra Huds. (4 экз.), Acer negundo L. (6 экз.), Acer platanoides L. (1 экз.), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 экз.), Malus domestica Borkh и Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 экз.)) и 52

заросли кустарников разного размера (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. и Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l). Картирование пробных площадей некосимых участков Стрелецкой степи и профиля показывает, что проекции крон деревьев и кустарников в настоящее время на них занимают до 20% (табл. 2).

Появление деревьев и кустарников на некосимых участках может только усилить экспансию, т.к. большинство из них в настоящее время находятся в стадии плодоношения. Отмирания деревьев и кустарников

Таблица 2

Проективное покрытие крон деревьев и кустарников на пробных площадях Стрелецкого участка (в %)

Некосимый участок № 1 500 м2 Некосимый участок № 2 500 м2 Некосимый участок № 3 10000 м2 Некосимый участок № 4 10000м2 Профиль на некосимом участке №2 64000 м2

21,5 14 9 3,5 4,7

почти не наблюдается. Установившееся редколесье может далее привести к развитию лесных сообществ. Лесостепь характеризуется на водоразделах наличием как лесных сообществ, так и луговых степей. История степного лесоведения, опыт и наблюдения за развитием некосимых участков, которые были обобщены еще Н.Ф. Комаровым (1951), говорят о возможности облесения фитоценозов с заповедным режимом. Подтверждением данной точки зрения является работа Л.И. Денисмана (1967) по раскопкам сурчин в прилегающем к степи урочище «Дуброшина», в которой автор утверждает, что данная территория ранее была степью. Современные работы по Дальнему полю Казацкой степи показывают также зарастание деревьями и кустарниками степных территорий (Рыжкова, Рыжков, 2001)

Есть и другое мнение об устойчивости степных фитоценозов к зарастанию деревьями и кустарниками. Оно состоит в том, что редколесье не уступит место лесам, а восстановятся коренные степные фитоценозы. Эта точка зрения основывается на представлениях о самобытности лесостепи (Дохман, 1967).

Таким образом, дальнейший ход развития растительности на некосимых участках будет зависеть от создающихся на них новых экологических условий, биологии растений, произрастающих в сообществе, особенно от сильных в конкурентном отношении деревьев и кустарников.

4.2. Стадии сукцессии на участках с абсолютно заповедным

На основании анализа и обобщения имеющихся описаний степных фитоценозов за разные годы (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных результатов исследований (Аванесова, 2004) были выделены следующие стадии сукцессии (рис.3).

I стадия Типчаково-разнотравная (1935-1939) выделялась на основании сравнения данных В.В. Алехина (1935) и Н.А. Прозоровского (1940).

На первой стадии сукцессии участки отличаются физиономически. Растительный покров становится более однообразным и менее красочным, происходит смена аспектов, растения запаздывают в своем развитии, разрастаются некоторые виды из разнотравья (^1ed¡cago

Гстадия II стадия

III стадия

Облесение

о 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Сукцессионное время,

Рис. 3. Схема сукцессии на участках с абсолютно заповедным режимом

falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), отмечается групповое распространение Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L..

Уменьшается видовая насыщенность с 54 до 44 видов на 1 м2.

Увеличивается коэффициент видовой насыщенности корневищных и рыхлокустовых злаков Bromopsis riparia, Bromopsis inermis. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.)Karst..

Увеличивается обилие ковылей, местами наблюдается их аспект. Снижается роль Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis. Уменьшается обилие некоторых бобовых (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.

Уменьшается количество однолетних и сорных растений (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J

Отмечается уменьшение побегов на единицу площади (Myosotis popovii -38 на 1 м2 , Salvia pratensis 24 на 1 м2).

Доминирующими растениями из злаков становятся Festuca valesiaca, Роа angustifolia L., из разнотравья - Filipéndula vulgaris Moench.

Мхи встречаются обильно, на каждом квадратном метре. Начинается накопление подстилки.

II стадия Береговокострецово-ковыльная (1940-1964) выделялась на обобщении данных Г.М. Зозулина (1955), Д. Рэдулеску-Иван (1965, 1967), Г.И. Дохман (1968), A.M. Семенова-Тян-Шанской (1966)).

На второй стадии сукцессий общим доминантом становится Bromopsis riparia. Увеличивается обилие Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Роа angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Весовое участие злаков в травостое возрастает до 50-60%, отмечается аспект злаков.

Усиливается распространение и жизненность ковылей, которые образуют аспект. Происходит «заковыление».

Появляется не очень часто встречающийся Arrhenatherum elatius. Продолжает уменьшаться обилие Festuca valesiaca, Carex humilis.

Понижается обилие Vicia tenuifolia, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum, Salvia pratensis.

Меньше становится весенних цветущих растений (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).

Снижается участие и обилие бобовых, только Chamaecytisus ruthenicus местами играет заметную роль.

На данной стадии сукцессии видовая насыщенность составляет 35 видов растений на 1 м2.

Почти исчезают мхи.

Стабилизируется накопление подстилки.

III стадия Вейниковая (1965-1982) выделена по материалам И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000).

На данной стадии сукцессий отмечается высокая степень доминирования Calamagrostis epigeios. Ровные участки плакоров и приводораздельных пространств занимает наземновейниковая ассоциация (около 70%). В ней субдоминантами являются Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata. Кострецовые ассоциации занимают 20% территории. Ковыльные ассоциации сохраняются лишь на микроповышениях, хотя Stipa pennata распространен по всему плакору с

константностью 83% и встречаемостью до 60-80%. Весовое участие злаков в травостое в 3 раза больше, чем разнотравья.

Число красочных аспектов уменьшается до 4-х. Из разнотравья доминируют Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Видовая насыщенность составляет 33 вида на 1 м2. IV стадия Развитие редколесья с преобладанием райграсовой ассоциации (с 1982) выделена на основании материалов В.Д. Собакинских (2000) и наших данных.

Происходит экспансия деревьев и кустарников, которые к 2005 году занимают 6-20% территории, что изменило облик некосимой степи. Доминируют Calamagrostis epigeios, Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. В число доминант входит Arrhenatherum elatius, он распространен по всем ассоциациям, создавая к середине лета общий аспект на большей части некосимой степи. Полностью исчез Carex humilis.

Отмечается внедрение лесных, опушечных и луговых видов (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. и др.).

Произошло увеличение ассоциаций сорных растений Urtica dioica, Cirsium setosum. Видовая насыщенность составляет до 24 видов на 1 м2.

Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения

На косимой степи за время существования заповедника изменились экологические условия в связи со следующими факторами:

1. Снятие выпаса весной и осенью по отаве.

2. Изменение сроков покоса. Если ранее выкашивалась степь с 13 июня, то при заповедании сроки были перенесены на начало июля.

3. Появление новых способов покоса. Если ранее косили косой, а сгребали сено граблями, то позднее перешли на машинные способы уборки.

Так как изменения растительности вызваны внешним антропогенным действием по отношению к фитоценозу, то данные сукцессионные процессы относятся к аллогенному гейтогенезу (Миркин,1989)

Фитоценозы с РПК в несколько измененном виде близки к исходным, описанным В.В. Алехиным (1936) в начале XX века. Изменения основных показателей также позволяют выделить стадии сукцессии на участках с периодическим кошением (табл. 3).

Обработка описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с режимом периодического кошения изменили индекс увлажнения с 51,9 до 52,7 и в настоящее время находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами.

Таблица 3

Изменения основных показателей в фитоценозах с РПК

Стадии сукцессии Видовая насыщенность Весовое участие в травостое злаков и разнотравья (%) Господствующие ассоциации*

100 к? 1 м2 Разнотравье и бобовые Злаки

I (1935-1939) НО 54 62 38 Типчаково - разнотравная

II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 Типчаково-береговокострецово-разнотравная

III (1965-1981) 97 55 55,3 44,7 Разнотравно-береговокострецова

IV (1982-2005) 87 57 43,8 52,5 Разнотравно-береговокострецово-райграсовая

* По данным Алехина (1935); Прозоровского (1940), Зозулина (1955), Рэдулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М. Семеновой-Тян-Шанской (1966); Петровой (1990), Собакинских (2000), Аванесовой (2004)

При сохранении видового разнообразия степных фитоценозов Стрелецкой степи, на участках с сенокосным режимом отмечаются изменения, которые выражаются в следующем:

1. Увеличении обилия корневищных и рыхлокустовых злаков и их весового участия.

2. Угнетении дерновинных злаков.

3. Уменьшении обилия Carex humilis.

4. Уменьшении обилия некоторых растений из разнотравья.

5. Выпадении однолетников и малолетников, Miosotispopovii.

6. В распространении Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Gmell.

7. Уменьшении обилия поздноцветущих видов, Veratrum nigrum L..

8. Увеличение показателей увлажнения фитоценозов.

При сенокошении Стрелецкая степь остается многокрасочной, сохраняя основные аспекты, и характеризуется как сообщество близкое по своему состоянию к исходному, отмечавшееся во время создания заповедника. Сенокосный режим обеспечивает сохранность видового разнообразия Стрелецкой степи, отмеченной в начале века в описаниях В.В. Алехина.

5.2. Стадии сукцессии на участках с режимом периодического кошения

При выделении данных стадий сукцессии рассматривались более полные описания фитоценозов за разные годы (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000, Аванесова, 2004). На участках с режимом периодического кошения выделяется 4 стадии сукцессий (рис.4).

I стадия Типчаково-разнотрав ная (1935-1939) выделена на основании сравнения данных В.В. Алехина (1935) и H.A. Прозоровского (1940).

К 1939 г. косимые участки мало изменяются по сравнению с исходными. Растительный покров сохраняет видовое разнообразие и основные аспекты. Растения опережают в своем развитии растения на участках с РАЗ. Повышается жизненность многих растений, особенно у Festuca valesiaca, так же, как и корневищных злаков. Stipa pennata увеличивает свое распространение. Изучение аспектов показывает увеличение обилия Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.

Моховой покров местами занимает 100%. Весовое участие разнотравья в травостое больше (70%), чем злаков.

1стадия II стадия III стадия IV стадия

Олуговение

111111111111111" 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Сукцессионное время, годы

Рис. 4. Схема сукцессии на участках с режимом периодического кошения

II стадия Типчаково-береговокострецово-разнотравная. (19401965) выделена по данным Г.И. Зозулина (1955), Д. Рэдулеску-Иван (1965), В.Д. Собакинских (2000).

Видовой состав меняется незначительно. Доминирует разнотравье. До 77% составляют поликарпические многолетники, однолетники составляют до 9%. По массе разнотравье составляет 61-71%. Разнотравье определяет многочисленные красочные аспекты. Обильно цветут Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC.. Обильно встречаются Festuca valesiaca, корневищные и рыхлокустовые злаки (Bromopsis riparia, Koeleria cristata (L.) Pers.). Имеют место хорошо выраженные аспекты Stipa pennata. Уменьшается присутствие мхов.

Видовая насыщенность уменьшается до 56 видов на 1 м2.

III стадия Разнотравно-береговокострецовая. (1965-1982) описана в работах И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000).

Увеличиваются площади под береговокострецовой ассоциацией. Сократилось участие в ассоциациях Festuca valesiaca: он вышел из групп доминант. Весовое участие разнотравья уступает злакам. Продолжает уменьшаться присутствие Carex humilis.

Из разнотравья доминируют Vicia tenuifolia. Filipéndula vulgaris. Salvia pratensis. Уменьшают свою фитоценотическую роль Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare.

Видовая насыщенность составляет 55 видов на 1 м2.

IV стадия Разнотравно-береговокострецово-райграсовая (с 1982) выделена на основании материалов В.Д. Собакинских (2000) и наших данных.

Сохраняется основной видовой состав луговых степей и эталонных качеств сообществ.

При сохранении видового разнообразия злаков, участвующих в травостоях, обильными остаются Bromopsis riparia, Stipa pennata. Доминирующим видом является Arrhenatherum elatius, который встречается на всех учетных площадях и перекрывает аспект разнотравья.

В травостоях присутствуют 4 вида осок. Единично встречается Сагех humilis.

Многочисленны бобовые (13 видов) с рассеянным и единичным обилием. Только Vicia tenuifolia местами представлена обильно.

На участках с режимом периодического кошения сдерживается распространение Calamagrostis epigeios, т.к. семена его созревают поздно, отрастание его побегов замедляется сенокошением.

Видовая насыщенность осталась на прежнем уровне.

Изменился коэффициент увлажнения Л.Г. Раменского за счет увеличения обилия луговых элементов, произошло олуговение.

Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой

степи с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи

В главе рассмотрен опыт охраны следующих заповедников: «Каменной степи» Воронежской области (Казанцева, 2002); «Гапичей горы» Липецкой области (Данилов, 2005); «Приволжской лесостепи», Пензенской области (Кудрявцев, 2002); «Михайловской целине» на Сумщине, в филиале Украинского степного природного заповедника (Ткаченко, 2005); «Казацкой степи» Центрально-Черноземного заповедника (Нешатаев, 2006).

Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в лесостепных заповедниках показало, что при абсолютно заповедном режиме на месте луговых степей происходит зарастание деревьями и кустарниками, в отдельных случаях более быстрыми темпами (за 65 лет в «Каменной степи» зарастание деревьями и кустарниками составляло 60%). При развитии сукцессии на некосимых участках вышеуказанных заповедных территорий происходило уменьшение видовой насыщенности. Уменьшалось распространение разнотравья. На «Михайловской целине» так же, как в Стрелецкой степи появились райграсовые (на сенокосах) и крапивные (на некосимых участках) сообщества.

Во всех рассмотренных заповедниках при сукцессиях, направленных в сторону развития древесно-кустарниковых сообществ, зарастание происходит за счет сходных видов (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Ulmus glabra, Ulmus minus).

В лугово-степных фитоценозах при сенокосном режиме отмечается, что видовая насыщенность и ценотическое разнообразие в этих режимах больше.

Изучение длительности сукцессионных стадий в Стрелецкой степи и других заповедниках лесостепной зоны дает возможность обратить внимание на длительность стадий при смене растительных сообществ. Во всех заповедниках при заповедном режиме через 40-50 лет в степных фитоценозах наблюдалось возникновение древесно-кустарниковых сообществ, редколесье. При этом в одних случаях это происходило через кустарниковую фазу («Галичья гора», «Приволжская лесостепь»), в других одновременным распространением деревьев и кустарников («Стрелецкая и Каменная степи»).

Сукцессии лугово-степных фитоценозов Европейской лесостепи подтверждают необходимость применения режима сенокошения для сохранения данных сообществ.

2. Причиной изменений фитоценозов на участках Стрелецкой степи является экзогенный антропогенный фактор, действующий на протяжении длительного времени. Вследствие действия абсолютно заповедного режима (снятие выпаса, сенокошения, выжигания), наблюдается влияние эндогенных факторов (накопление ветоши и подстилки, изменение температурного режима, изменение режима увлажнения, затенения). Сукцессии на участках с режимом периодического кошения возникли в результате замены ежегодного кошения на сенокосооборотный, снятия выпаса, изменения сроков и методов покоса.

3. Направленность сукцессии лугово-степных фитоценозов отражается в изменении видовой насыщенности. Абсолютно заповедные участки Стрелецкой степи почти в два раза уменьшили видовую насыщенность (с 110 до 49 видов растений на 100 м2 и с 44 до 24 вида растений на 1 м2). Видовая насыщенность на участках с режимом периодического кошения практически не изменилась со времени организации заповедника и составляет 87 вида растений на 100 м 2 и 57 видов растений на 1 м2.

4. На абсолютно заповедных участках процесс сукцессии идет в направлении исчезновения однолетников и малолетников, выпадению многолетних розеточных растений, уменьшения степных растений и увеличения луговых и лесных растений. Современные фитоценозы на участках с режимом периодического кошения сохранили свой основной видовой состав. При режиме периодического кошения также несколько уменьшилось обилие степных растений и увеличилось обилие луговых видов. Изменился состав злаков за счет широкого распространения в фитоценозах корневищных злаков.

5. При сохранении показателей биологической продуктивности наземной фитомассы на абсолютно заповедных участках (9 т/га), изменилось процентное соотношение хозяйственно-ботанических групп растений. Весовое участие злаков в настоящее время увеличилось до 70%. Биологическая продуктивность наземной фитомассы на косимых участках составила 4,48 т/га. Изменения произошли в соотношении основных хозяйственно-ботанических групп. В настоящее время участие злаков (52,5 %) преобладает над разнотравьем, хотя при организации заповедника отмечалось преобладание разнотравья над злаками.

1) Типчаково-разнотравная.

3) Вейниковая.

1) Типчаково-разнотравная.

3) Разнотравно-береговокострецовая.

8. Сравнение сукцессионного процесса лугово-степных фитоценозов в Центрально-Черноземном заповеднике с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи показывает, что при абсолютно заповедном режиме в степных фитоценозах возникает редколесье либо через кустарниковую фазу (Галичья гора, Приволжская лесостепь), либо с одновременным распространением деревьев и кустарников (Стрелецкая и Каменная степи). Наиболее оптимальным для сохранения степных фитоценозов является режим периодического кошения, сохраняющий особенности эталонных северных разнотравных степей.

1. Аванесова A.A. Наблюдения на экскурсии при изучении темы "Растительные сообщества" (на примере степных фитоценозов) /A.A. Аванесова // Опыты и наблюдения в процессе обучения ботанике. - Курск: КГПУ, 2001.-С.29-32.

2. Аванесова A.A. История изучения продуктивности и видового состава фитоценозов Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника /А.А.Аванесова // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана,- Тула, 2001. -С.13-15.

3. Аванесова A.A. Влияние антропогенных факторов на видовой состав степных сообществ Стрелецкого участка Центрально-черноземного

заповедника им. проф. В.В.Алехина /А.А.Аванесова, В.Д.Собакинских // Антропогенное влияние на флору и растительность: мат-лы конф., посвящ. памяти Н.С. Камышева, Липецк, 30 ноября 2001г. - Липецк: Изд-во Липецкого гос. пед. ун-та, 2001.- С.60-61.

4. Аванесова A.A. Изменение степных фитоценозов ЦЧЗ под влиянием антропогенного фактора /A.A. Аванесова// Образование в решении экологических проблем: мат-лы международной научной конференции. 18-21 сентября. - Курск, 2001.- С-91-92.

5. Аванесова A.A. Степные фитоценозы - сложные экологические системы /A.A. Аванесова// Роль ботанической науки в экологическом образовании и воспитании.- Курск, 2002 - С. 63-70.

6. Аванесова A.A. Характеристика абсолютно заповедных фитоценозов Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника /A.A. Аванесова // Изучение и охрана природы лесостепи. -Тула, 2002 .- С. 23-25

7. Аванесова A.A. Видовая насыщенность и продуктивность степных фитоценозов Стрелецкой степи /A.A. Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья. - Курск, 2003.- С 41-44

8. Аванесова A.A. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи Центрально-Черноземного заповедника /A.A. Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья-2003. - Курск, 2003.-С. 33-36

9. Аванесова A.A. Опыт охраны луговой степи в ЦентральноЧерноземном заповедника им. проф. В.В. Алехина /A.A. Аванесова, В.Д. Собакинских // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. Том 1. -Тула, 2003,- С. 169-186.

10. Аванесова A.A. Динамика растительности Стрелелецкой степи (Центрально-Черноземный заповедник) при разных режимах охраны /А.А.Аванесова // Бот. Журнал. -2004. - Т. 89, №5 - С.796-812.

11. Аванесова A.A. Морфологические особенности Peoria tenuifolia (Paeoniceae) на Стрелецком участке Центрально-Черноземного биосферного заповедника имени профессора В.В.Алехина /А.А.Аванесова // Труды II международной конференции по анатомии и морфологии растений С.-П. 14-18 октября 2002,- Санкт-Петербург,2002,- С. 11-12.

12.Avanesova A. Influence of absolutely reserved mode on steppe phytocenosis of Central-Chernozem reserve / A.Avanesova // Importance of science education in the light of social and economic changes in the central and east European countries: The materials of the IV IOSTE symposium for Central and East European Countries.- Kursk, KSU, 2003.- P. 254-256.

13. Аванесова A.A. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимых участках Стрелецкой степи / А.А.Аванесова // Ботанические исследования в Азиатской России. Мат-лы XI съезда РБО. - Барнаул, 2003. -Том 2 - С. 298.

14. Аванесова A.A. Сукцессии фитоценозов на Стрелецком участке ЦЧЗ /А.А.Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья-

2004. Мат-лы научной конференции.- Курск, 2004. -С 49-52.

15. Аванесова A.A., Собакинских В.Д Распространение деревьев и кустарников на некосимых участках Стрелецкой степи / A.A. Аванесова, В.Д. Собакинских // Картографические исследования в ЦентральноЧерноземном заповеднике (труды Центрально-Черноземного государственного заповедника, вып. 19) - Курск, 2006 -С. 97-102.

Аванесова Анна Александровна

Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи

(на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина)

Лицензия на издательскую деятельность ИД №062248 от 12. 11. 2001г. Подписано в печать 13.09.06 Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печать офсетная Тираж 100 экз. Заказ № 12

Издательство Курского государственного университета 305000, г. Курск, ул. Радищева, 33

Отпечатано в лаборатории информационно-методического обеспечения КГУ

Глава 1. Исследования растительного покрова Стрелецкой степи.

1.1. Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи.

1.2. Изучение флоры Стрелецкой степи.

1.3. Исследования продуктивности и видовой насыщенности степных фитоценозов.

1.4. Сукцессионные изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны.

1.5. Изучение биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи.

Глава 2. Район, материалы и методы исследований.

Глава 3. Современное состояние фитоценозов Стрелецкой степи.

3.1. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи.

3.2. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в центральной части Стрелецкой степи.

Глава 4. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима.

4.1. Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом. 4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи.

4.3. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с абсолютно заповедным режимом.

Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения.

5.2. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с режимом периодического кошения.

Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в других заповедника Европейской лесостепи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи"

Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессий растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).

Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника -уникальные системы, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в ЦентральноЧерноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.

Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко,1959).

В лесостепной зоне проведено большое число исследований растительного покрова. Это связано с её хозяйственным значением, а также с тем, что изучение степной растительности приводит к выявлению проблем фитоценологического и флористического плана (Культиасов, 1981). Одной из проблем является «степной вопрос», раскрывающий причины безлесья степей (Комаров, 1951).

За последнее время замечены большие изменения в степных фитоценозах и распространение деревьев и кустарников на участках с заповедным режимом.

Данные по состоянию лугово-степных фитоценозов, полученные в разные годы, представляют собой материал для выделения стадий сукцессии.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина).

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности современного состояния степных фитоценозов с режимом периодического кошения (РПК) и абсолютно заповедным режимом (РАЗ), обратив особое внимание на распространение деревьев и кустарников.

2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ и РПК.

3. Выделить стадии сукцессии степных фитоценозов при РАЗ и РПК.

4. Сравнить происходящие сукцессии растительного покрова Центрально-Черноземного заповедника с изменениями в аналогичных лугово-степных сообществах Европейской лесостепи.

Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Установлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ изменения видового состава, видовой насыщенности, продуктивности и индексов увлажнения по Л.Г.Раменскому указывает на олуговение степных сообществ Стрелецкой степи за период существования заповедника.

2. В фитоценозах с РПК изменился индекс увлажнения (с 51,9 по 52,7 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского). В настоящее время фитоценозы с РПК находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами. Фитоценозы с РАЗ характеризуются как свежие луга (56 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского) с экспансией лесных видов, деревьев и кустарников.

3. Оценка сукцессии фитоценозов с РАЗ и РПК Стрелецкой степи и других заповедных территорий показала, что выявленные изменения характерны для охраняемых лугово-степных сообществ по всей Европейской лесостепи.

Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в ЦентральноЧерноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима Н.С. Камышева (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002,2003,2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).

Объем работы. Диссертация объемом 166 страниц состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и 29 страниц приложения; содержит 120 страниц основного текста, 22 рисунка, 9 таблиц. Список литературы насчитывает 217 наименований, из которых 9 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Аванесова, Анна Александровна

1. Лугово-степные фитоценозы Стрелецкой степи ЦентральноЧерноземного заповедника изучались с начала века; на разных этапах исследования составлялись полные списки фитоценозов, что дает возможность проследить направленность сукцессионных процессов и выделить стадии сукцессии на абсолютно заповедных участках и периодически косимых фитоценозах Стрелецкой степи.

2. Причиной изменений фиоценозов на участках Стрелецкой степи является экзогенный антропогенный фактор, действующий на протяжении длительного времени. Вследствие действия абсолютно заповедного режима (снятие выпаса, сенокошения, выжигания), наблюдается влияние эндогенных факторов (накопление ветоши и подстилки, изменение температурного режима, изменение режима увлажнения, затенения). Сукцессии на участках с режимом периодического кошения возникли в результате замены ежегодного кошения на сенокосооборотный, снятия выпаса, изменения сроков и методов покоса.

3. Направленность сукцессии лугово-степных фитоценозов отражается в изменении видовой насыщенности. Абсолютно заповедные участки Стрелецкой степи почти в два раза уменьшили видовую насыщенность (с 110 до 49 видов л л растений на 100 м и с 44 до 24 вида растений на 1 м). Видовая насыщенность на участках с режимом периодического кошения практически не изменилась со времени организации заповедника составляет 87 вида растений на 100 м и 57 видов растений на 1 м2.

4. На абсолютно заповедных участках процесс сукцессии идет в направлении исчезновения однолетников и малолетников, выпадению многолетних розеточных растений, уменьшения степных растений и увеличения луговых и лесных растений. Современные фитоценозы на участках с режимом периодического кошения сохранили свой основной видовой состав. При режиме периодического кошения также несколько уменьшилось обилие степных растений и увеличилось луговых. Изменился состав злаков за счет широкого распространения в фитоценозах корневищных злаков и райграса.

5. При сохранении показателей биологической продуктивности наземной фитомассы на абсолютно заповедных участках (9 т/га), изменилось процентное соотношение хозяйственно-ботанических групп растений. Весовое участие злаков в настоящее время увеличилось до 70%. Биологическая продуктивность наземной фитомассы на косимых участках составила J 4,48 т/га. Изменения произошли в соотношении основных хозяйственно-ботанических групп. В настоящее время участие злаков (52,5 %) преобладает над разнотравьем, хотя при организации заповедника отмечалось преобладание разнотравья над злаками.

6. Изучение сукцессии лугово-степных фитоценозов Стрелецкой степи показало, что в настоящее время фитоценозы с абсолютно заповедным режимом характеризуются как свежие луга (56 индекс по экологической шкале Л.Г. Раменского) и претерпевают экспансию деревьев и кустарников (от 5 до 20% площадей некосимых участков). Анализ описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с режимом периодического кошения изменили индекс увлажнения с 51,9 до 52,7 и в настоящее время находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами.

7. Впервые выделены стадии сукцессии лугово-степных фитоценозов и определены их временные границы. На участках с абсолютно заповедным режимом Стрелецкой степи описаны 4 стадии сукцессий:

1) Типчаково-разнотравная.

2) Береговокострецово-ковыльная.

3) Вейниковая.

4) Развитие редколесья с преобладанием райграсовой ассоциации.

На участках с режимом периодического кошения выделяются следующие стадии сукцессии:

1) Типчаково-разнотравная.

2) Типчаково-береговокострецово-разнотравная.

3) Разнотравно- береговокострецовая.

4) Разнотравно-береговокострецово-райграсовая.

8. Сравнение еукцессионного процесса лугово-степных фитоценозов в Центрально-Черноземном заповеднике с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи показывает, что при абсолютно заповедном режиме в степных фитоценозах возникает редколесье либо через кустарниковую фазу (Галичья гора, Приволжская лесостепь), либо с одновременным распространением деревьев и кустарников (Стрелецкая и Каменная степи). Наиболее оптимальным для сохранения степных фитоценозов является режим периодического кошения, сохраняющий особенности эталонных северных разнотравных степей.

Предложения по использованию результатов исследования

Представленные в диссертации материалы, обобщающие многолетний опыт охраны луговых степей в Центрально-Черноземном заповеднике, дают природоохранным учреждениям (заповедникам, Государственным комитетам по охране окружающей среды) информацию о направлении изменений растительности, позволяющую выбирать рациональные способы охраны луговых степей и травянистых сообществ. Данные о сукцессиях могут быть использованы в проверке гипотез динамики растительности.

Заключение

Одной из важнейших задач, стоящих перед заповедниками, является изучение биоценозов во всех взаимосвязях и наблюдения за их динамикой в различных экологических условиях. В этом плане наблюдения за сукцессиями в растительном покрове представляют особый интерес. Продуктивность и видовой состав являются основными показателями сообществ, которые дают информацию, характеризующую биологические системы. На основании этих показателей можно определить положение ассоциаций в иерархии этих систем, проанализировать их хозяйственную и экологическую значимость, сделать флоро-генетический, эколого-фитоценотический анализы, выделить стадии сукцессии сообществ при многолетних наблюдениях.

Имеющиеся в настоящее время режимы охраны в Стрелецкой степи обеспечивают сохранность её фитоценозов в разной степени.

Режимы периодического кошения сохраняют в отличие от заповедного режима видовое разнообразие фитоценозов Стрелецкой степи, которые имеют характерные особенности северных, луговых, красочно разнотравных степей. Этот режим создает условия, которые ближе к тем условиям, в которых находились фитоценозы Стрелецкой степи в историческом прошлом.

Заповедный режим привел к большим изменениям фитоценозов. На них в настоящее время преобладают в большом количестве злаки, велико их обилие и доля в массе укосов фитоценозов. Встречаемость и обилие разнотравья уменьшилось. Появились деревья и кустарники, проекция крон которых местами доходит до 20 %.

Заповедный режим не существовал до создания заповедника, его создание - часть эксперимента, заложенного В.В. Алехиным. В настоящее время на участках с этим режимом идет экспансия лесных элементов. Эти участки отражают фитоценотические взаимоотношения леса и степи. Исследования сукцессии на Стрелецком участке ЦентральноЧерноземном заповеднике, а также данные по изменениям степных фитоценозов других заповедников Европейской лесостепи, подтверджают «циклическую» теорию взаимоотношения леса и степи высказанную Г.Е. Гроссетом. Лес и степь в лесостепной полосе существуют равноправно, и между ними наблюдается лишь временная замена друг друга на разных участках. Но главным тормозящим фактором наступления леса на степь следует считать антропогенный, а не изменения условий произрастания. Данная точка зрения была высказана еще В.И. Талиевым. Данной проблеме посвящены исследования Келлера (1931), Семеновой-Тян-Шанской (1966), Смирновой (2000).

Опыт В.В. Алехина по режимным мероприятиям в ЦентральноЧерноземном заповеднике имеет уникальное значение и достоин всестороннего изучения и освещения, результаты его должны учитываться при создании новых заповедников и памятников природы в лесостепной зоне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аванесова, Анна Александровна, Воронеж

1. Аванесова А.А. Динамика растительности Стрелелецкой степи (ЦентральноЧерноземный заповедник) при разных режимах охраны /А.А. Аванесова // Ботанический журн. -2004. Т. 89, №5 - С. 796-812.

2. Аванесова А.А. Опыт охраны луговой степи в Центрально-Черноземном заповедника им. проф. В.В. Алехина /А.А.Аванесова, В.Д. Собакинских // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. -Тула., 2003.-Т. 1.-С. 169-186.

3. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова / В.Д. Александрова//Полевая геоботаника.- M.-JL: Наука., 1964. -Т. 3 . -С.300-447.

4. Александрова В.Д. Очередные задачи изучения смен растительного покрова /

5. B.Д. Александрова // Проблемы современной ботаники. -M.-JL, 1965. -Т.1.1. C. 206-209.

6. Алехин В.В. Очерк растительности и её последовательные смены на участке «Стрелецкая степь» под Курском / В.В. Алехин // Тр. СПб. о-ва етествоиспытателей, отд. ботаники.- 1909. -Т. 40, Вып. 1. -112 с.

7. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области./ В.В. Алехин Воронеж, 1925. -102 с.

8. Алехин В.В. Растительность Курской губернии. / В.В. Алехин // Тр. Курского Губплана. Курск, 1926. -Вып 4. - 122с.

9. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. / В.В. Алехин Воронеж: Коммуна, 1934.- 90 с.

10. Ю.Алехин В.В. Проблема фитоценоза и некоторые новые фактические данные / В.В. Алехин // Учен. зап. МГУ. Биологическая часть. -1935.-Вып. 4.-С. 113179.

11. П.Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. / В.В. Алехин -М.: Наркомпрос. -1938. -203 с.

12. Алехин В.В. Учение о фитоценозах. / В.В. Алехин // География растений,-М., 1938.-С.109-140.

13. Алехин В.В. Флора Центрально-Черноземного заповедника. / В.В. Алехин // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1940а. Вып. 1-С. 8-144.

14. И.Алехин В.В. Центрально-Черноземный заповедник его организация и современная территория. / В.В. Алехин // Тр. Центр.-Черноз. гос. зап. - М., 19406-Вып 1.-С.З-7.

15. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. / В.В. Алехин -М, 1936. -С.256-310

16. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. / В.В. Алехин -М., 1951-С. 274-283.

17. Алехин В.В, Вальтер Г. Основы ботанической географии. / В.В. Алехин, Г. Вальтер -M.-JL: Биомедгиз.,1936. -713 с.

18. Атлас Курской области. / под.ред. Р.В. Кабоновой М, 2000,- 48 с.

19. Афанасьева Е.А. Почвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. / Е.А. Афанасьева, В.Н. Голубев Курск, 1962 -66 с.

20. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Руской возвышенности. / Е.А. Афанасьева -М: Наука, 1966. -223с.

21. Банникова И.А. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия)./ И.А. Банникова М., 1998. -145с.

22. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. / И.Н. Бейдеман Новосибирск: Наука, 1974.-153 с.

23. Борисова М.А. Ритм сезонного развития луговой степи. / М.А. Борисова // Бюллетень МОИП, биология, 1960.-Т. 65, Вып. 6.- С. 78-91.

24. Борисов В.А. Охраняемые природные территории мира. Национальные парки, заповедники, резерваты: справочник. / В.А. Борисов, Л.С. Белоусова-М.:Агропромиздат, 1985 210 с.

25. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. / В.И, Василевич -М-Л.: Наука, 1969.-231 с.

26. Васильев В.И. Закономерности процесса смен растительности. / В.И. Васильев // Материалы по истории и флоре растительности СССР -М.: АНССР,- 1946.- Т.2 С. 365-404.

27. Власов А.А. Роль Центрально-Черноземного заповедника в сохранении биологического разнообразия Курской области. / А.А. Власов // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. -Тула, 2001. С. 18-21.

28. Власов А.А. Центрально-Черноземный биосферный заповедник им. проф. Алехина. Биоразнообразие. Развитие. Научные исследования и мониторинг. / А.А. Власов // Изучение и охрана природы лесостепи. -Тула, 2002-С. 7-11.

29. Власов А.А. Центрально-Черноземный заповедник на современном этапе. / А.А. Власов // Изучение и сохранение природных экосистем я заповедниковв лесостепной зоны. -Курск, 2005 С. 4-6

30. Воробьев И.И. Идеи Докучаева и территориальная охрана степей. / И.И. Воробьев //Степной бюллютень, № 15- Новосибирск, 2004- С.4-8.

31. Воробьев И.И. Лес, степь и человек в Центральном Черноземье: попытка иного взгляда на практику заповедания степей. / И.И. Воробьев // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. -Курск, 2005 -С. 26 28.

32. Голубев В.Н. Дополнение II к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1960. -Вып. 6. С. 223-225.

33. Голубев В.Н. Дополнение III к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1965.- Вып. 8. -С. 68-72.

34. Голубев В.Н. О перспективах научно-исследовательской работы в Центрально-Черноземном заповеднике. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1960. -Вып. 6. С. 36-50.

35. Голубев В.Н. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей. / В.Н. Голубев // Ботанический журн., -1962.- Т. №1-С.25-44.

36. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1962.- Вып. 7 509 с.

37. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. / В.Н. Голубев М., 1965. -287с.

38. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвах под луговой растительностью. / И.В. Голубева // Бюллютень МОИП, биология, М., 1962. - Т. 67, Вып. 5- С. 76-89.

39. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяций клевера горного и эспарцета песчаного в разных условиях луговой степи. / И.В. Голубева // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1964.-Вып 7.-С. 11-37.

40. Голубева И.В. О партикуляции эспарцета песчаного в условиях луговой степи. / И.В. Голубева // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1965. -Вып 9 -С. 90-96.

41. Горчаковскии П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование. / П.Л. Горчаковскии // Экология №5, -М, 1984.- С.3-16

42. Гребенщиков О. С. Регулирование развития травяных экосистем в заповедных условиях. / О.С. Гребенщиков // Опыт работы и задачи заповедников СССР.- М, 1979 С. 123-129.

43. Грин Ф.М. Принципы и методы геосистемного мониторинга. / Ф.М. Грин, И.Н. Клюев, В.Д. Утехин М.: Наука, 1989. - 168 с.Грин A.M. Принципы, методы и способы осуществления стационарных исследований геосистем. / A.M. Грин - М.: ИГАН, Препринт 1987.-78с.

44. Гроссет Г.Е. Колебания границ между лесом и степью в голоцене в свете учения о смещении зон. / Г.Е. Гроссет // Бюллютень МОИГТ. Биология. -М., 1961,-Т. 36-С. 65-84.

45. Денисов В.Г. Морфологическое строение побегов и дерновины Carex humilis Leyss. / В.Г. Денисов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. М., -№4. -С.62-69.

46. Динесман Л.Г. История леса «Дуброшина» по материалам изучения сурчин. / Л.Г. Динесман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М, 1967.-Вып. 10.-С. 101-108.

47. Дохман Г.И. Взаимоотношения бобовых и злаков в естественных фитоценозах северной степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1966-Т. П.-С. 8-28.

48. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -Курск: Кн. Изд-во, 1960 Т. 6. - С. 51-81.

49. Дохман Г.И. Основная направленность восстановительного процесса растительности косимых участков степи Центрально-Черноземного заповедника. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1965.-Вып.9.-С.3-15.

50. Дохман Г.И. Особенности распределения растений по элементам микронанорельефа косимых участков Стрелецкой степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заплведника. -Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1965.- Вып 8. С. 5-11.

51. Дохман Г.И. Самобытность лесостепи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1967.- Вып. 10,- С. 3-16.

52. Дохман Г.И. Лесостепь Европейской части СССР. / Г.И. Дохман -М., 1968270 с.

53. Елисеева В.И. Распределение мышивидных грызунов в основных биотопах Центрально-черноземного заповедника и динамика численности ведущих видов. / В.И. Елисеева // Тр. Центр.-Черноз. гос. заповедника. М.: Лесн. пром-ость, 1965. - С. 194-208.

54. Елисеева В.И. Питание и динамика численности лисицы в Центральночерноземном заповеднике. / В.И. Елисеева // Тр. Ценрт.-Черноз. гос. заповедника. М: Лесн. пром-ость, 1971. - С. 92-108.

55. Жмыхова B.C. Фенология травянистых растений деревьев и кустарников Центрально-Черноземного заповедника (по многолетним наблюдениям 1939-1969г.г.). / B.C. Жмыхова // Тр.Центр.-Черноземн. гос. заповедника.

56. М., 1979. -Вып. 12. -С. 77-229.

57. Жмыхова B.C. Влияние режима сенокошения на фенологию растений. /

58. B.C. Жмыхова // Соврем, пробл. заповедников. -Курск: Кн. изд-во, 1980.1. C. 101-106.

59. Жмыхова B.C. Колличественные характеристики аспектов степных сообществ при разных режимах заповедания. / B.C. Жмыхова, Т.Д. Филатова // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1997.-ВЫП.15.-С. 52-64.

60. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. / JI.A. Жукова. -Иошкар-ола, 1995. 223 с.

61. Злотин Р.И. Антропогенные изменения экосистем настоящих степей. /Р.И. Злотин, К.С. Ходашева, Н.С. Казанская//Известия № 5.-М.: АН СССР. Серия геграф., 1979.- С. 5-19.

62. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном заповеднике. / Г.М. Зозулин // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1955.-Вып.З.- С. 103-234.

63. Зозулин Г.М. Вопросы взаимоотношения леса и степи в Центральной части лесостепной зоны. / Г.М. Зозулин // Краеведческие записки. Курск, 1959, -С. 141-155.

64. Зозулин Г.М. Стрелецкая степь. / Г.М. Зозулин. Курск, 1950. - 71 с.

65. Золотухин Н.И. Анализ динамики флоры Стрелецкой степи за 1900- 1999 годы. / Н.И, Золотухин, И.Б. Золотухина. // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 16. -Тула, 2000.- С.41-58.

66. Золотухин Н.И. Многолетняя динамика флоры Стрелецкой плакорной степи. Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника. /Н.И. Золотухин,И.Б. Золотухина. //Тр. Центр- Черноз. гос. заповедника. Тула: Гриф и К 2002. -Вып 18.- С. 225-257.

67. Золотухин Н.И. Особенности восстановления растительности на залежах лесостепи. / Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина, Т.Д. Филатова. // Куликово поле. -Тула, 2003. Т.1 - С. 198-212.

68. Золотухин Н.И. Залежи на территории Центрально-Черноземного заповедника. / Н.И. Золотухин, Т.Д. Филатова. // Антропогенное влияние на флору и растительность.- Липецк, 2001 С. 72- 75.

69. Игнатенко О.С. К вопросу об использовании флористических анализов длярационального определения размеров и размещений заповедных территорий. / О.С. Игнатенко, A.M. Краснитский // Теоретич. Вопросы заповедного дела в СССР. -Курск, 1975. С.27-30.

70. Игнатенко О.С. Видовая и экземплярная насыщенность луговостепных сообществ. / О.С. Игнатенко, В.Д. Собакинских // Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М.: Изд-во ИганСССР, 1976.-С. 50-61.

71. Игнатенко О.С. Проблемы сохранения степных сообществ в заповедниках. / О.С. Игнатенко, J1.C. Исаева-Петрова. // Организация и охрана заповедных территорий. -М., 1979. С. 15-59.

72. Игнатенко О.С. Охрана редких видов флоры Центрально-Черноземного заповедника. / О.С. Игнатенко, A.M. Семенова- Тян-Шанская // Ботанический журнал, -JL: Наука, 1979. №12 - С. 1816-1824.

73. Игнатенко О.С. Флора Центрально-Черноземного заповедника. / О.С. Игнатенко //Рукопись. Архив ЦЧЗ. 1984.- 181 с.

74. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков. / И.П. Игнатьева // Ботанический журнал. -1965.- Т.50, №7 С. 903-916.

75. Каменецкая И.В. Влияние метерологических условий на семенное возобновление растений Стрелецкой степи. / И.В. Каменецкая // Бюллютень МОИП. 1949. - Вып 4, Т.54. - С. 73 - 78.

76. Казанценва Т.И. Трансформация степной растительности в зоне контакта с лесными насаждениями (Каменная степь, Воронежская область). / Т.И. Казанценва, Н.И. Бобровская, А.И. Пащенко, В.В. Тищенко // Ботанический журнал. 2002, - Т. 87, №12. - С. 87- 96.

77. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности в Каменной степи. / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. -1956- Т. 41, №1,-С. 33-63.

78. Камышев Н.С. К географии, фитоценологии и эволюции лесостепного комплекса Европейской части СССР. / Н.С. Камышев // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. Воронеж, 1965.- Вып. 8. -С. 107-115.

79. Камышев Н.С. К экологии ковылей. / Н.С. Камышев //Ботанический журнал. 1955. - Т.40, №2 - С. 200 - 205.

80. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районированя Центрально-Черноземных областей. / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. 1964.- Т.49, №8 - С. 1133 -1146.

81. Келлер Б.А. Степи Центрально-Черноземной области. / Б.А. Келлер // Степи Центрально-Черноземной области. М.-Л: Сельхозгиз, 1931. -С. 319-339.

82. Комаров Н.Ф. К флоре западной части Воронежской губернии. / Н.Ф. Комаров // Бюлл. общ. естеств при воронежском гос. ун-те. -1928. -№2. -125 с.

83. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволющии растительного покрова черноземных степей. /Н.Ф. Комаров -М., 1951.-226 с.

84. Комаров Н.Ф. Западные степи Центрально-Черноземные области. / Н.Ф. Комаров, Е.И. Проскуряков // Степи Ценртально-Черноземной области. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. С. 195 - 309.

85. Красная книга Курской области. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / под.ред. Н.И.Золотухина. -Тула, 2001. Том 2.-168 с.

86. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. / под.ред. A.M. Бородина ~М., 1984.-Т.2.-480 с.

87. Краснитский A.M. Значение режима окружающих территорий для заповедника. / A.M. Краснитский // Известия АН СССР. Серия география. -1975.-№3.-С. 81-85.

88. Краснитский A.M., Дыренков С.А. Сравнительная оценка луговых и степных экосистем, формирующихся при косимом и некосимом режимах заповедной охраны. / A.M. Краснитский, С.А. Дыренков // Бюллютень МОИП. Биология. М., 1982. - Т.87, №4 - С. 102 - 109.

89. Краснитский A.M. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимой залежи в Центрально-Черноземном заповеднике. / A.M. Краснитский // Ботанический журнал. Л.: Наука, 1973. -Т. 58. - С. 212 -224.

90. Краснитский A.M. Интродуцированные и разводимые древесно-кустарниковые породы Центорально-Черноземного заповедника. / A.M. Краснитский // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. М., 1971.-Вып. 11.-С. 84-92.

91. Краснитский A.M. Проблемы заповедного дела. / A.M. Краснитский -М., 1983.- 192 с.

92. Краснитский А.М. Внедрение деревьев и кустарников на некосимые участки Центорально-Черноземного заповедника. / A.M. Краснитский, Т.П. Сошнин // Бюллютень МОИП. Биология. -1984. -Т.89, вып.2 -С 88 -97.

93. Кудрявцев А.Ю. Общие тенденции динамики растительноси лесостепного комплекса Приволжской возвышенности в условиях абсолютно заповедного режима. / А.Ю. Кудрявцев // Изучение и охрана природы лесостепи.- Тула, 2002. -С. 33-36.

94. Культиасов И.М. Растительность аридных областей. / И.М. Культиасов // Растительность степей,- МГУ, 1981- 83 с.

95. Курсанов Л.И. Ботаника. / Л.И. Курсанов. -1951.- Т. 2 381 с.

96. Лавренко Е.М. Степи СССР. / Е.М. Лавренко // Растительность СССР.-1940.-Т. 2.-265 с.

97. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. / Е.М. Лавренко // Растительный покров СССР -1956 Т.2 -С.595-731.

98. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. / Е.М. Лавренко // Полевая геоботаника -Л.: Наука, 1959.-Т.1-336 с.

99. Лавренко Е.М. Степи Евразии. / Е.М. Лавренко, З.В. Карамышева Р.И. Никулина-Л., 1991- 144с.

100. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. / И.В. Ларин -1951 -Т.2.-70 с.

101. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. / И.В. Ларин М.-Л.-1955.-109 с.

102. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения эспарцета песчаного (Onobrychis arenaria L.). / Р.Е Левина // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника.-М., 1971.-Вып. 11.-С. 29-36.

103. Левина Р.Е.О способах расселения расселения растений в степях. / Р.Е Левина//Ботанический журнал- 1956. -Т. 41, №5. -С. 619 633.

104. Левицкий С.С. Список сосудистых растений Центрально-Черноземного заповедника. / С.С. Левицкий // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. -М, 1957.-Вып. 9.-С. 110-173.

105. Левицкий С.С. Стели. / С.С. Левицкий // Центрально-черноземный заповедник им. проф.В.В.Алехина. М.: Лесн. пром-ость, 1968. - С. 54-85.

106. Левицкий С.С. Дополнение IV к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / С.С. Левицкий // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника.-М., 1971.-Вып. П.-С. 80-84.

107. Ликавичюс А.А. Некоторые методические вопросы изучения флоры и растительности на охраняемых территориях. / А.А. Ликавичюс //Растительный мир охраняемых территорий. -Рига, 1978. С. 125-129.

108. Любарский Е.П., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопуляций наземно-ползучих растений. / Е.П. Любарский, В.И. Полуянова // Биологические науки. М., 1974. - №2 - С. 61 - 65.

109. Любарский Е.Л. Ценопопуляций и фитоценоз. / Е.Л. Любарский -Казань, 1976.-157 с.

110. Мальцев А.И. Фитосоциологические исследования в казацкой степи. / А.И. Мальцев // Труды бюро по прикладной ботанике и селекции --1924Т. 13,Вып. 2. -С. 135-254,

111. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. / Ф.Н. Мильков М., 1950.-294 с.

112. Мильков Ф.Н. Физико-географическое районирование ЦентральноЧерноземных областей. / Ф.Н. Мильков -Воронеж, 1961. 261 с.

113. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. / / Ф.Н. Мильков -М., 1973 -224 с.

114. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений. / Б.М. Миркин // Журнал общей биологии. М., 1983. - Т.44, №5. - С. 601 - 603.

115. Миркин Б.М. Фитоценология. Принципы и методы. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг М: Наука, 1978. - 211с.

116. Миркин Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг -М.: Наука, 1983. 133 с.

117. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. / Б.М. Миркин-М, 1985.- 136 с.

118. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состоянние основных концепций). / Б.М.Миркин, Л.Г. Наумова-Уфа, 1998.-413 с.

119. Миркин Б.М. Современная наука о растительности. / Б.М. Миркин, Г.Л. Наумова, А.И. Соломец М: Логос, 2000. - 264 с.

120. Михайлова И.Ф. Продуктивность плакорных участков Стрелецкой степи в зависимости от внешних условий. / И.Ф.Михайлова, В.О. Иванов // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника М., 1978.- Вып. 8. -С.14-22.

121. Многолетняя динамика природных процессов и биологическое разнообразие заповедных экосистем Центрального Черноземья и Алтая. / под. ред О.В. Рыжкова // Труды центр.-Черноз. гос. Заповедника. -М: КМК Scientific Press Ltd., 1997. Вып 15.- 208 с.

122. Нешатаев. Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. / Ю.Н. Нешатаев. Л.: ЛГУ, 1987. -192 с.

123. Нешатаев. Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности. / Ю.Н. Нешатаев //Растительность России. СПб., 2001.-№1-С.57-61.

124. Нешатаев. Ю.Н., Новикова Л.А. Некоторые методы выделения фитоценозов в луговых степях. / Ю.Н. Нешатаев, Л.А. Новикова // Ботанический журн. -1981. Т.66, №12. - С. 1774 -1781.

125. Нешатаев Ю.Н. Мониторинг растительности среднерусской лесостепи. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника.-Курск, 2006. Вып. 19.-С. 42-51.

126. Нешатаев Ю.Н. Основные тенденции изменения растительности Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Научное наследие В.В. Алехина и развитие его идеи в заповедном деле. -Курск, 1982. С. 49-52

127. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи Европейской части СССР. / J1.M. Носова -М, 1973.- 187 с.

128. Одум Ю. Основы экологии. / Ю.Одум М, 1975.- 740 с.

129. Оликова И.С. О режимах охраны в центрально-Черноземном биосферном заповеднике. / И.С. Оликова, В.Д. Собакинских // Экология и образование. -Курск: Изд-во КГПУ, 1994. С. 20-52.

130. Пачосский Н.К. Описание растительности Херсонской губернии П. Степи. / Н.К. Пачосский-Херсон, 1917.- Вып. 13. 336 с.

131. Падеревская М.И. Об урожайности и соотношении хозяйственных групп травостоев Стрелецкой степи. / М.И. Падеревская // Ученые записки. Курский гос. пед. институт. Курск, 1967. -Вып. 34. - С. 16-24.

132. Падеревская М.И. К вопросу о выборе системы жизненных форм для анализа растительности. / М.И. Падеревская // Структура и динамика растительного покрова. -М.: Наука, 1977. С. 12-15.

133. Падеревская М.И. Список флоры Курской области. / М.И. Падеревская -Курск, 1979.-108 с.

134. Петрова И.Ф. Современный растительный покров Стрелецкой степи. Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. / И.Ф. Петрова // Научн. труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР.- М, 1988. С.35-40

135. Петрова И.Ф. Влияние различных режимов сенокошения на растительность. / И.Ф. Петрова // Современное состояние и перспективы развития заповедного дела. -Курск, 1985,- С. 51-52.

136. Петрова И.Ф. Тенденции изменения луговостепной растительности Центральной лесостепи. / И.Ф. Петрова М., 1990. - 205 с.

137. Персикова З.И. Биология типчака в условиях косимых участков Стрелецкой степи. / З.И. Персикова З.И. // Труды Всесоюзного с-х ин-та заочного образования 1966.- Вып. XVIII. - С. 158-163.

138. Полевая геоботаника. / под.ред. Е.М.Лавренко -М.-Л.: Наука, 1964. -530 с.

139. Покровская В.М. Стрелецкая степь в аспективных картинах. / В.М. Покровская // Труды Центр.-Черноз заповедника. 1940.- Вып.1.- С. 145160.

140. Пономарева Р.В. Содержание и состав гумуса в черноземах Стрелецкой степи под разными угодьями. / Р.В. Пономарева, Т.А. Николаева // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника, М.: Лесная пром-ость, 1965. - Вып. VII. - С.209 -235.

141. Прозоровский Н.А. Ботаническая география с основами ботаники. / Н.А.Прозоровский -М., 1956. -240 с.

142. Прозоровский Н.А. Изменение растительности Стрелецкой степи при отсутствии пасьбы скота и сенокошения. / Н.А. Прозоровский // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1940. Вып. 1. - С. 162-212.

143. Прудников Н.А. Сосудистые растения Курской области. / Н.А. Прудников, А.В. Полуянов-Курск, КГПУ, 1997.- 71 с.

144. Работнов Т.А. Луговедение. / Т.А. Работнов М.: Изд-во МГУ, 1974. - 384 с.

145. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. / Л.Г. Раменский М: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

146. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А, Антипин М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

147. Рыжков О.В. Научно-иследовательская деятельность центральноЧерноземного заповедника за 1995-2004 годы. / О.В. Рыжков // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. -Курск, 2005. -С.9-16.

148. Рыжков О.В. Обзор стационарных картографических исследований растительности Центрально-Черноземного заповедника. / О.В. Рыжков // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Курск, 2006. -Вып. 19.-С. 3551.

149. Рыжкова Г.А. Распространение древесно-кустарниковых видов на некосимых залежах Казацкого участка Центрально-черноземного заповедника. / Г.А. Рыжкова, О.В. Рыжков // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- Тула, 2001. -Вып. 18. С. 94 - 224.

150. Рыжков О.В. Обзор геоботанического и лесного картографирования участков и урочищ Центрально-Черноземного заповедника. / О.В. Рыжков, В.Д. Собакинских // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -Курск, 2006. -Вып. 19.- С. 6-34.

151. Рэдулеску-Иван Д. Материалы по структуре некоторых растительных сообществ и ассоциаций Стрелецкой степи. / Д. Рэдулеску-Иван // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1965.-Вып.9.-С. 16-78.

152. Рэдулеску-Иван Д. Выявление фитоценотической роли различных видов в условиях сложного растительного покрова луговой степи. / Д. Рэдулеску-Иван // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1967.-Вып.10.-С. 17-26.

153. Санникова Т.И. Экологическая оценка растительности ЦентральноЧерноземного заповедника. / Т.И. Санникова // Вопросы прикладной и учебной ботаники.- Курск, 1970. С. 63 - 74.

154. Санникова Т.И. Применение экологических шкал всесоюзного института кормов в Курской области. / Т.И. Санникова // Научные труды Курского пед. Института. Курск, 1972. - Т. 10 (89). - С. 186-188.

155. Сафонов Г.Е. Основные черты флоры Центрально-Черноземного заповедника. / Г.Е.Сафонов, В.Д.Собакинских, М.К.Пружин, С.Г.Сафонова // Ботанический журн.- 1998. Т.83, №4 - С.31-38.

156. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. / A.M. Семенова-Тян-Шанская M.-JL, 1966, -174 с.

157. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режим охраны растительного покрова заповедных территорий. / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Ботанический журн. -1981. Т.66, № 7- С. 1060 - 1067.

158. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травянистых сообществах. / A.M. Семенова-Тян-Шанская Л.: Наука.-1977.-191 с.

159. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. / И.Г. Серебряков М., 1952 - 391 с.

160. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. / И.Г. Серебряков -М., 1962.-378 с.

161. Собакинских В.Д. Динамика наземной фитомассы луговой степи при разных режимах заповедника. / В.Д. Собакинских // Современное состояние и перспективы развития заповедного дела.-Курск, 1985.-С. 57

162. Собакинских В.Д. Изучение динамики травянистых сообществ в заповедниках. / В.Д. Собакинских // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем: методическое пособие. Москва, КМК Scientific Press LTD., 1996. - С. 39-47

163. Собакинских В.Д. Цикличность развития травостоев и динамика надземной фитомассы луговой степи в разные по погодным условиям годы. / В.Д. Собакинских // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. -Тула, 2000.- Вып. 16.- С. 58 70.

164. Собакинских В.Д. Копулятивный принцип охраны луговой степи. / В.Д. Собакинских // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. -Тула, 2001.-С. 40-42.

165. Собакинских В.Д. Динамика лугооИ степи в свете терминов суррогаты и субституты. / В.Д. Собакинских // Изучение и охрана природы лесостепи. Тула, 2002. - С. 40 - 42.

166. Сукачев В.Н. Идеи развития в фитоценологии. / В.Н. Сукачев // Современная ботаника.- 1942. -№1-3. С. 5 -17.

167. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. / В.Н. Сукачев // Растительность СССР.- М.-Л., 1938. Т.1. -С. 15-37.

168. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии. / В.Н. Сукачев // Проблемы ботаники М.-Л., 1950. - С. 449 - 464.

169. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса. / В.Н. Сукачев, СВ. Зонн, ГЛ. Мотовилов М., 1957.- 144 с.

170. Суслова Е.Г. Экологические связи и динамческие тенденции растительных сообществ лесостепных дубрав. / Е.Г. Суслова // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. -Курск, 2006.- Вып. 19. С. 65 -70.

171. Талиев В.И. Нерешенная проблема русской ботанической географии (Лес и Степь). / В.И. Талиев // Лесной журнал 1904. - Вып. 3-4. С. 509-525.

172. Тихомиров В.Н. Особенности охраны растительного покрова на малых заповедных территориях. / В.Н. Тихомиров //Бюлл. МОИП. Биология. -1984.-Т.89, вып. 4.-С. 27-35.

173. Ткаченко B.C. О природе луговой степи заповедника «Михайловская целина» и прогноз развития её в условиях заповедности. / B.C. Ткаченко // Ботанический журн. 1984.- Т. 69, №4. - С. 448-457.

174. Ткаченко B.C. Фитоиндикация последствий степного пожара в заповедной луговой степи Михайловская целина Сумщине (Украина). / B.C. Ткаченко, Г.Н. Лысенко // Изучение и сохранениеприродных экосистем заповедников лесостепной зоны. Курск, 2005.-С. 113-115.

175. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. / Х.Х. Трасс Л.: Наука. - 1976. - 252 с.

176. Уиттекер. Сообщества и экосистемы. / Уиттекер. М: Прогресс, 1980.-328 с.

177. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. / В.Д. Утехин М: Наука, 1977. - 146 с.

178. Утехин В.Д. Растительный покров территории Курского стационара и её продуктивность. / В.Д. Утехин // Биографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М.: Наука, 1972 - С. 143-179.

179. Утехин В.Д. Прогноз продвижения древесно-кустарниковых растений в степные сообщества на основе математической модели. / В.Д. Утехин, Ю.Б. Андреев, A.M. Краснитский // Биота основных геосистем Центральной лесотепи М., 1976. - С. 74-82.

180. Уранов А.А. Фитогенное поле. / А.А. Уранов // Проблемы современной ботаники. -М.-Л., 1965. Т.2. - С. 251-254.

181. Филатова Т.Д. Изменение аспективности Стрелецкой степи за прошедший век. / Т.Д. Филатова //Флора и растительность Центрального Черноземья. -Курск, 2002. -С. 76 80.

182. Филатова Т.Д. Особенности геоботанических описаний луговых степей. / Т.Д. Филатова // Флора и растительность Центрального Черноземья -2004.- Курск, 2004 С. 96 - 100.

183. Филатова Т.Д. О влиянии посадок желтой акации на стрелецкую степь. / Т.Д. Филатова // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепи.- Курск, 2005. С. 116-119

184. Целищева Л.К. Очерк почв Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника (с картой). / Л.К. Целищева, Е.К. Дайнеко // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М., 1967. - Вып. 10.-С. 154-186.

185. Цибанова Н.А. Динамика растительности северной степи (сезонная и погодичная) на примере Стрелецкой степи Курской области. / // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М., 1967. - Вып. 10. - С. 27 -39.

186. Цибанова Н.А. Некоторые особенности изменений растительности северной степи при прекращении сенокошения (на примере Стрелецкой степи Курской области). / Н.А. Цибанова // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М, 1971.- Вып. 11. - С. 61 -73.

187. Чебураева А.Н. Некоторые биологические особенности овсеца опушенного Helictotrichon pubescens (Huds.). / А.Н. Чебураева // Бюллютень МОИП М., 1974. - №4. - С. 115 -127.

188. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (В пределах бывшего СССР). / С.К. Черепанов СПб.: Мир и семья-95, 1995.-992 с.

189. Шапошников JI.K. Заповедники и национальные парки мира. / JI.K. Шапошников М., 1969.- 239 с.

190. Шенников А.П. Луговая растительность СССР. / А.П. Шенников -М.-Л., 1938.-Т.1.- С. 329-647.

191. Шенников А.П. Экология растений. / А.П. Шенников М.: Сов наука.-1950.-375 с.

192. Шенников А.П. Луговедение. / А.П. Шенников Л.: ЛГУ. - 1964. -447с.

193. Шимангок А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. / А.П. Шимангок М., 1964. - 475 с.

194. Шмакова Е.И. Некоторые закономерности количественного соотношения видов в природных и антропогенных фитоценозах луговых степей. / Е.И. Шмакова // Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках. М., 1984.-С. 111-116.

195. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. / П.Д. Ярошенко М.: Географиз, 1953. - 351 с.

196. Ярошенко П.Д. Геоботаника. / П.Д. Ярошенко М., 1969. - 198 с.

197. Bakker J.P. Applied Vegetation Science 5./ J.P. Bakker, R.H. Marrs, R.J. Pakeman. IAVS, 2002. - P. 2-6.

198. Coupland R.T. Overview of the grasslands of Europe and Asia. / R.T. Coupland // Ecosystems of the world. 8B Elsevier- Amsterdam-London-New York-Tokio, 1993. -P.l-3, 471-482

199. Mikhailova E.A. Botanical composition, soil and forage quality under different menegment regimes in Russian grasslands. / E.A. Mikhailova, Ph.D. diss Cornell University. Ithaca, NY, 1999,- P. 37-62

200. Molnar Zs. Improved space-for-time substitution for hypothesis generation secondary grasslands with documented site history in SE-hungary. / Zs. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Berlin-Stuttgart, 1998.-P. 1-29.

201. Raunkier С Plant life forms of plants and statistical plant geography. / С Raunkier Oxford. London, 1934. - 620 p.

202. Redmann R.E. Primary productivity. / R.E. Redmann // Ecosystems of the world. 8A Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1992. p.75-93.

203. Succow M. Steppenzone. / M. Succow // Urania- Pflanzenreich. -Leipzig, Jena, Berlin: Urania, 1995. S. 177-188.

204. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Yena, 1968.- Band 2. - S. 588-679.

205. Wilson M.V., Clark D.L. Controlling invasive Arrhenatherum elatius and promoting nativ prarie grasses through mowing. / M. V. Wilson, D.L. Clark // Applied Vegetation Science 4. IAVS, 2001. - P. 129-138.