При наступлении для бактерий неблагоприятных условий они способны образовывать споры. Неблагоприятными условиями могут быть отсутствие питательных веществ в среде, изменение ее кислотности, высокие или низкие температуры, пересыхание среды и другое.

Образование спор бактериями - это в первую очередь способ пережить неблагоприятные условия среды. В отличие от других организмов у бактерий спорообразование почти не используется для размножения.

Споры бактерий сохраняют жизнеспособность в весьма неблагоприятных условиях внешней среды. Они способны переживать крайне высокие и низкие температуры, сохранять жизнеспособность на протяжении очень многих лет. Так известны бактерии, споры которых могут прорастать через 1000 лет. У других бактерий споры выдерживают кипячение. Бывает, что споры способны пережить температуру меньше -200 градусов Цельсия.

В те времена, когда жизнь на Земле только появилась, и на ней существовали преимущественно только бактерии, возможно погодные условия могли быстро меняться, становиться весьма суровыми. Чтобы выжить, бактерии эволюционно выработали в себе способность к спорообразованию. На сегодняшний день бактерии могут жить там, где другие организмы выжить не могут.

В спорах бактерий все жизненные процессы почти прекращены, цитоплазмы мало, и она густая. Спора покрыта толстой оболочкой, защищающей ее от разрушающих факторов внешней среды. Однако спора содержит все необходимое (в том числе ДНК бактерии), чтобы в благоприятных условиях прорасти и образовать полноценную бактериальную клетку.

Большинство бактерий образуют споры, которые называют эндоспорами . В основном их образуют палочковидные бактерии. «Эндо» значит «внутри». То есть у большинства бактерий споры образуются внутри клетки. При образовании спор происходит впячивание клеточной мембраны, и внутри бактерии обособляется область - будущая спора. Туда переходит ДНК. Вокруг этой области образуется толстый слой так называемой коры, которая будет защищать спору. С ее внутренней и внешней стороны присутствует мембрана. С внешней стороны от мембраны есть еще несколько оболочек.

У палочковидных бактерий эндоспоры могут образовываться в разных местах клетки. У одних - в середине, у других - ближе к концу, у третьих - у самого края палочки-клетки.

Зеленым цветом обозначена оболочка споры, пространство внутри - цитоплазма

Существуют виды бактерий, которые образуют не эндоспоры, а экзоспоры , цисты и другие формы покоящихся форм. «Экзо» говорит о том, что спора образуется не внутри клетки бактерии, а как бы снаружи от нее. Образование экзоспор происходит путем образования своеобразных почек у клетки. После чего такие почки покрываются толстой оболочкой, превращаются в споры и отделяются.

С помощью спор бактерии не только переживают неблагоприятные условия, но и расселяются, так как споры очень легкие и легко разносятся ветром и водой.

Розовым цветом обозначены бактерии, серо-зеленым - их споры. Видно, что споры меньше бактерий

Споры (эндоспоры) бактерий — особый тип покоящихся репродуктивных клеток, характеризующихся резко сниженным уровнем метаболизма и высокой резистентностью.

Бактериальная спора формируется внутри материнской клетки и называется эндоспорой. Способностью к образованию спор обладают преимущественно палочковидные грамположительные бактерии родов Bacillus и Clostridium, из шаровидных бактерий лишь единичные виды, например Sporosarcina ureae. Как правило, внутри бактериальной клетки образуется только одна спора.

Основная функция спор — сохранение бактерий в неблагоприятных условиях внешней среды. Переход бактерий к спорообразованию наблюдается при истощении питательного субстрата, недостатке углерода, азота, фосфора, накоплении в среде катионов калия и марганца, изменении рН, повышении содержания кислорода и т. д.

От вегетативных клеток споры отличаются репрессией генома, почти полным отсутствием обмена веществ (анабиозом), малым количеством свободной воды в цитоплазме, повышением в ней концентрации катионов кальция и появлением дипиколиновой (пиридин-2,6-дикарбоновой) кислоты в виде Са-хелата, с которыми связывают пребывание спор в состоянии покоя и их термоустойчивость.

В световом микроскопе споры имеют вид овальных, иногда округлых, сильно преломляющих свет образований размером 0,8 — 1,0, 1,2— 1,5 мкм; они могут располагаться центрально (В. anthracis), субтерминально — ближе к концу (Cl. botulinum), терминально — на конце палочек (Cl. letani). Строение зрелой споры сложное и однотипное у разных видов бактерий. Центральная ее часть представлена сердцевиной, или спороплазмой, в состав которой входят нуклеиновые кислоты, белки и дипиколиновая кислота. Она содержит нуклеоид, рибосомы и нечетко выраженные мембранные структуры. Спороплазма окружена цитоплазматической мембраной, к ней прилегает зачаточный пептидогликановый слой, затем располагается специфический для спор массивный слой кортекса, или коры. На поверхности кортекса имеется внешняя мембрана. Снаружи спора одета многослойной оболочкой. У многих бактерий по окружности наружного слоя споровой оболочки располагается экзоспориум.

Спорообразование (споруляция) — один из сложнейших процессов дифференцировки бактериальной клетки, который контролируется комплексом специальных генов — спорулоном. У многих бацилл во время образования спор синтезируются полипептидные антибиотики, подавляющие рост вегетативных клеток.

Процесс образования спор проходит ряд последовательных стадий:

— подготовительная. Изменяется метаболизм, завершается репликация ДНК, и происходит се конденсация. Клетка содержит два или более нуклеоида, один из них локализуется в спорогенной зоне, остальные — в цитоплазме спорангия. Одновременно синтезируется дипиколиновая кислота;

— стадия предспоры. Со стороны цитоплазматической мембраны вегетативной клетки происходит врастание двойной мембраны, или септы, отделяющей нуклеоид с участком уплотненной цитоплазмы (спорогенная зона). В результате чего образуется проспора, окруженная двумя мембранами;

— образование оболочек. Вначале между мембранами проспоры образуется зачаточный пептидогликановый слой, затем над ним откладывается толстый пептидогликановый слой кортекса и вокруг его наружной мембраны формируется споровая оболочка;

— созревание споры. Заканчивается образование всех структур споры, она становится термоустойчивой, приобретает характерную форму и занимает определенное положение в клетке.

При попадании в благоприятные условия споры прорастают в вегетативные клетки. Этот процесс начинается с поглощения воды и гидратации структур споры. Одновременно активизируются ферменты и резко возрастает энергия дыхания. Литические ферменты разрушают покровы споры и пептидогликан кортекса, выделяются наружу дипиколиновая кислота и соли кальция. На месте разрыва оболочки споры возникает ростовая трубка и формируется вегетативная клетка. Прорастание спор длится около 4—5 ч.

Споры бактерий устойчивы к действию высоких температур, химических соединений, в том числе органических растворителей и поверхностно-активных веществ; могут длительное время (десятки, сотни лет) существовать в покоящемся состоянии.

Некоторые виды бактерий одновременно со спорами образуют (тараспоровые тельца, которые не являются элементами или компонентами бактериальной клетки, описаны у B.anthracis, B.cereus и др. У B.anthracis это правильной формы сферические образования диаметром 120—200 нм, расположенные изолированно или же на поверхности спор. В клетках В. thuringiensis параспоровые тельца формируются в виде крупных белковых кристаллов. Они токсичны и используются для приготовления препарата, применяемого в борьбе с вредными насекомыми.

Спорообразование

спорогенез, процесс образования спор (См. Споры). У растительных организмов - прокариотов (См. Прокариоты), клетки которых не имеют типичных ядер, споры могут возникать: из целой клетки, накопившей питательные вещества и утолщившей оболочку (экзоспоры многих сине-зеленых водорослей); при делении Протопласт а на большое число спор (эндоспоры некоторых сине-зеленых водорослей, рис. 1, 1); в результате уплотнения и сжатия протопласта внутри оболочки клетки и образования поверх него новой многослойной оболочки (у бактерий); при распаде особых участков мицелия на членики (у актиномицетов, рис. 1 , 2). У растений - эукариотов (См. Эукариоты), обладающих типичными ядрами, имеющих 3 основных типа спор (оо-, мито- и мейоспоры) и занимающих разное место в циклах развития, могут быть соответственно и 3 варианта С.: ооспорогенез, митоспорогенез и мейоспорогенез. Обычно под С. понимают образование мейоспор (мейоспорогенез). Ооспорогенез связан с процессом оплодотворения и, следовательно, со сменой ядерных фаз в циклах развития; заканчивается образованием ооспор (у многих зелёных водорослей и оомицетов), ауксоспор (у диатомей), зигоспор (у зигомицетов), представляющих собой одноядерные или многоядерные зиготы. Митоспорогенез приводит к возникновению митоспор, формирующихся по нескольку или в обльшом числе в результате митотических делений (см. Митоз) гаплоидных [например, зооспоры ряда водорослей (рис. 1 , 3) и грибов], реже диплоидных (например, карпоспоры большинства флоридей) клеток или без делений - моноспоры эдогониума (рис. 1 , 4), бангиевых, немалионовых; к смене ядерных фаз не приводит. Протекает в одноклеточных митоспорангиях (например, в зооспорангиях улотрикса, моноспорангиях эдогониума, цистокарпиях флоридей), а одноклеточные водоросли как бы сами становятся спорангиями (рис. 1 , 5). Митоспорогенез может наблюдаться при распадении мицелия, состоящего из клеток, содержащих дикарионы, например у головнёвых и ржавчинных грибов. Мейоспорогенез связан со сменой диплофазы (См. Диплофаза) в циклах развития как низших, так и высших растений гаплофазой (См. Гаплофаза). У низших растений мейоспоры возникают в результате Мейоз а или вскоре после него из митотически разделившихся гаплоидных клеток, образовавшихся при мейозе. У водорослей и грибов с гаплоидным циклом развития С. происходит при прорастании зиготы (ооспоры), диплоидное ядро которой, делясь мейотически, образует 4 гаплоидных ядра; при этом возникают 4 мейоспоры (например, зооспоры хламидомонад, рис. 1 , 6, апланоспоры улотрикса), либо 3 из четырёх гаплоидных ядер отмирают и образуется лишь 1 мейоспора (например, у спирогиры, рис. 1 , 7), либо за мейозом следует 1-3 митотических деления и формируются 8-32 споры (например, у бангиевых). У водорослей, имеющих изоморфный и гетероморфный циклы развития, мейоспорогенез протекает в одноклеточных мейоспорангиях и характеризуется образованием либо 4 мейоспор (например, тетраспоры бурых водорослей и большинства флоридей, рис. 1 , 8), либо 16-128 мейоспор (например, зооспоры ламинариевых, рис. 1 , 9) вследствие 2-5 митотических делений, следующих за мейозом. В спорангиях сумчатых грибов (сумках, или асках) возникшие в результате мейоза 4 гаплоидных ядра делятся митотически и формируются 8 эндогенных мейоспор (аскоспор). В базидиях (спороносных органах) базидиальных грибов после мейоза возникают по 4 гаплоидных ядра, которые перемещаются в специальные выросты на поверхности базидий; в дальнейшем эти выросты с гаплоидными ядрами, т. и. базидиоспоры, отделяются от базидий (рис. 1 , 10). Высшие растения образуют только мейоспоры, мейоспорогенез протекает в многоклеточных спорангиях. Обычно в результате митотических делений диплоидных клеток археспория (См. Археспорий) возникают т. н. спороциты (мейотически делящиеся клетки), формирующие по 4 споры (тетрады спор). Равноспоровые папоротникообразные продуцируют морфологически и физиологически одинаковые споры (рис. 2 , 1), из которых развиваются обоеполые заростки. У разноспоровых папоротникообразных и семенных растений осуществляются микро- и мегаспорогенез, мейоспорогенез, т. е. возникают споры двух типов. Микроспорогенез происходит в микроспорангиях и завершается образованием большого числа микроспор (рис. 2 , 2), прорастающих затем в мужские заростки; мегаспорогенез - в мегаспорангиях, где в меньшем числе - часто даже 4 или 1 - созревают мегаспоры (рис. 2 , 3), прорастающие в женские заростки. Развивающиеся спороциты и споры (у большинства высших растений) питаются веществами, получаемыми из клеток тапетума (слоя, выстилающего изнутри полость спорангия). У многих растений клетки этого слоя, расплываясь, образуют периплазмодий (протоплазматическую массу с дегенерирующими ядрами), в котором оказываются спороциты, а затем и споры. У некоторых растений в формировании периплазмодия участвует и часть спороцитов. В мегаспорангиях (семезачатках) некоторых покрытосеменных в результате мейоза образуются клетки с 2 или 4 гаплоидными ядрами, соответствующие 2 (рис. 2 , 4) или 4 (рис. 2 , 5) мегаспорам; из этих клеток развиваются женские гаметофиты - т. н. биспорические и тетраспорические зародышевые мешки. О С. у простейших см. в ст. Споры .

Лит.: Мейер К. И., Размножение растений, М., 1937; Курсанов Л.И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, М., 1945; Магешвари П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Тахтаджян А. Л., Высшие растения, т. 1, М. - Л., 1956; Поддубная-Арнольди В,А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964: Smith G. М., Cryptogamic botany, 2 ed., v. 1-2, N. Y. - L., 1955; Lehrbuch der Botanik für Hochschulen, 29 Aufl., Jena, 1967.

А. Н. Сладков.

Рис. 1. Спорообразование у низших растений. 1 - образование и выход эндоспор у сине-зеленой водоросли Dermocarpa; 2 - распадение мицелия на членики у актиномицета Nocardia; 3 - улотрикс (Ulothrix): выход спор (а) и спора (б); 4 - эдогониум (Oedogonium): выход зооспоры; 5 - хламидомонада (Chlamydomonas): четыре споры внутри оболочки произведшей их клетки; 6 - хламидомонада (Chlamydomonas): зигота (а) и её прорастание четырьмя спорами (б); 7 - спирогира (Spirogyra): зигота (а) и её прорастание - образование четырёх гаплоидных ядер (б), отмирание трёх ядер (в), одноядерный проросток (г); 8 - каллитамнион (Callithamnion): тетраспорангий (а) и выход тетраспор (б); 9 - ламинариевая водоросль Chorda filum: спорангий с диплоидным ядром (а), четырьмя (б) и шестнадцатью (в) гаплоидными ядрами, с почти созревшими спорами (г); 10 - базидия с дикарионом (а), диплоидным ядром (б) и четырьмя гаплоидными ядрами (в) у базидиальных грибов; г - переход гаплоидного ядра в базидиоспору.

Рис. 2. Спорообразование у высших растений. 1 - развитие спорангия у равноспорового лептоспорангиатного папоротника; 2 - развитие микроспорангия у селагинеллы (Selaginella); 3 - развитие микроспорангия у азолии (Azolla); 4 - мегаспороцит (а) до мейоза и возникшие из него клетки после первого (б) и второго (в) делений мейоза у лука (Allium cepa); 5 - мегаспороцит (а) до мейоза и образовавшиеся после первого и второго делений мейоза двуядерная (б) и четырехъядерные (в, г) клетки у рябчика (Fritillaria persica). АС - археспорий, ТП - тапетум, ПП - периплазмодий, СЦ - спороциты, ЯС - ядра спор, СП - споры (изоспоры), МС - мегаспора, ТМ - тетрады микроспор.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Синонимы :

Смотреть что такое "Спорообразование" в других словарях:

Спорообразование … Орфографический словарь-справочник

Образование организмами клеток – спор в плотной оболочке – явление, которое встречается в живой природе не очень часто. На самом деле – единожды, и только у бактерий. Хоть и есть еще один природный процесс формирования спор, но, несмотря на схожесть биологических наименований, это два совершенно разных вида живых образований. Один вид формируют спорообразующие бактерии, другой – растения и грибы.

Общая характеристика

Спорообразование у бактерий – механизм, который обеспечивает выживаемость бактериального организма в неблагоприятных условиях. В таком виде механизм образования спор существует исключительно у представителей прокариотов. Споры, которые образуют растения и грибы, служат только для размножения этих организмов.

Бактериальные споры образуются внутри прокариотической клетки. Благодаря устойчивой к различным внешним влияниям (химическим, тепловым, световым и.т.д.) прочной оболочке они сохраняют наследственную информацию, содержащуюся в кольцевой ДНК до момента прекращения действия неблагоприятных условий.

До тех пор, пока клетка находится в состоянии споры, метаболизм в ней практически сводится к нулю. Она не ест, не дышит и даже не синтезирует ДНК. Именно такое состояние анабиоза позволяет клетке пережить отсутствие возможности поддерживать жизненные процессы.

Далеко не все микроорганизмы способны образовывать споры. В литературе иногда спорообразующие бактерии называют спорангиями, хотя спорангии – это только одно из состояний процесса спорообразования.

Известно три вида прокариотных спор:

• эндоспоры (эти виды спор формируются из собственной клеточной цитоплазмы, которая втягивается внутрь клетки);
• экзоспоры (формируются снаружи клетки, а по завершению процесса спорообразования отпочковываются);
• миксоспоры (образуются в плодовых телах миксобактерий).

Внешне спора в десять раз меньше той бактериальной клетки, которая её образовала. Практически весь объем споры занимает толстая стенка. Уничтожить спору можно, только воздействуя на неё открытым огнём или специально подобранным антибиотиком.

Жизнеспособность спор может сохраняться около тысячи лет. Оказавшись в благоприятных условиях, спора преобразуется в молодой бактериальный организм, который быстро растет, развивается и размножается.

Гетеротрофность

Практически все известные анаэробные и аэробные спорообразующие бактерии являются гетеротрофами и живут за счет потребления готовой органики. Причем не за счет живой органики, а за счет продуктов жизнедеятельности других живых организмов (сапрофитность).

Требования к наличию кислорода в окружающей среде

В основном образовывают споры облигатные и факультативные анаэробы, а также аэробы. Основные из них являются представителями таких родов:

• Бациллюс;
• Клостридиум;
• Десульфотомакулум.

Из них только Бациллюс – факультативные анаэробные и аэробные спорообразующие бактерии. Клостридии и Десульфотомакулумы являются спорообразующими анаэробными бактериями.

Определение аэробности и анаэробности микроорганизмов заключается в идентификации процесса бактериального дыхания: чем дышит бактерия. Живой организм нуждается в дыхании для поддержания внутреннего метаболизма. Аэробы используют в качестве окислителей молекулярный кислород, анаэробы окисляют высокомолекулярные соединения путем задействования остатка фосфорной кислоты.

Спорообразующие бактерии всех трех родов относятся к классу эубактерий (истинные бактерии). Эубактерии образовывают эндоспоры. Экзоспоры образовывают актиномицеты (активные производители почвенного гумуса). Миксоспоры – одно из возможных состояний миксобактерий (колонии, производящие экзоферменты).

Практически все актиномицеты и миксобактерии – аэробы.

Процесс спорообразования

Анаэробные и аэробные спорообразующие бактерии образуют споры по практически идентичным механизмам. Один из самых распространенных процессов спорообразования схематично выглядит так:

1. Бактериальная клетка прекращает делиться и становится более крупной по размеру.
2. В цитоплазме клетки образуются гранулезы (питательные вещества прокариотов), и поверхность клетки становится похожей на апельсиновую корку.
3. Некоторые молекулы клеточных нуклеотидов соединяются между собой и перетягивают определенную часть клетки.
4. Зона клетки, перетянутая связкой нуклеотидов, образовывает про-спору.
5. В процессе созревания про-спора светлеет и теряет способность пропускать свет (становится непрозрачной).
6. В зависимости от видов микроорганизмов споры могут быть круглые, овальные, яйцевидные.
7. Зрелая спора имеет очень плотную оболочку, в ней до минимума снижается синтез ДНК.
8. Материнская бактериальная клетка, в которой созрела спора, разрушается, и спора остается во внешней среде без материнского чехла.

Прорастание

При попадании в благоприятную среду, которая богата питательными веществами и в которой есть возможность поддерживать внутриклеточный метаболизм, прочная оболочка споры начинает в буквальном смысле набухать. Набухание происходит до полнейшего разрушения оболочки. В тот момент, когда в ткани образуется довольно крупный порыв, через него во внешнюю среду выходит молодая клетка.

Такой способ прорастания спор характерен для таких прокариотов, как аэробные спорообразующие бактерии. Освобождение от спор у некоторых анаэробных бактерий происходит по-другому.

Так, некоторые виды анаэробных бактерий, которые образуют спорангии, не освобождаются от внешней клеточной оболочки. Спора соприкасается не с внешней средой, а с оболочкой клетки (чехлом). При возникновении благоприятных условий для жизни бактериальной клетки чехол начинает пропускать внутрь клетки питательные вещества, и спора прорастает внутри уже существующего клеточного чехла.

Бациллы

Спорообразующие аэробные виды бактерии бациллы – род, который насчитывает около 200 видов бактерий. Все они грамположительные и имеют форму палочек.

В отличие от неспорообразующих, спорообразующие бактерии имеют более крупные размеры. Некоторые из них даже можно увидеть невооруженным глазом.

Среди спорообразующих бактерий бацилл есть патогенные для человека виды. Так, сибирскую язву вызывает бацилла антрацис (возбудитель сибирской язвы). В человеческий организм болезнетворный возбудитель попадает через повреждения на коже. Зараженные ткани подвергаются токсическому воздействию продуктов жизнедеятельности антрацис и отмирают.

Ввиду возможности образования спор при попадании в неблагоприятные условия, возбудителя сибирской язвы невозможно истребить, оказывая на него тепловое, световое или химическое воздействие. Данное обстоятельство усложняет профилактику сибирской язвы, поскольку предупредительные меры ограничиваются только вакцинацией.

Примеры распространения бацилл в почве:

1. В почвах южных районов спорообразующих бактерий больше, чем в холодных почвах, тогда как на неспорообразующие перегрев действует губительно.
2. Отмечена разница в наличии спорообразующих бактерий в зависимости от растительности, произрастающей на почвах. Так, около корней растений обитают в основном неспорообразующие прокариоты, а на разлагающихся растительных остатках – виды спорообразующих прокариотов.
3. Аэробные спорообразующие бактерии, или бациллы, оздоравливают почвы.

Клостридии и десульфотомакулум

Спорообразующие бактерии клостридии являются грамположительными анаэробами, которые не могут выжить в кислородной среде. Иначе они называются облигатными.

Клостридии имеют вид загнутой палочки и довольно крупные размеры. Они живут в основном в организмах живых существ, могут быть подвижными (со жгутиками) или неподвижными (без жгутиков).

Клостридии, которые обладают патогенными свойствами и могут погубить другие живые организмы, чаще всего имеют надстройку-капсулу. То есть сама клетка не соприкасается с внешней средой, а находится в капсуле. Цитоплазма этого вида анаэробов по своему составу не отличается от цитоплазмы спорообразующих аэробных бактерий, разница только в метаболических процессах.

Некоторые виды Клостридий вырабатывают токсичные яды, в том числе и ботулотоксин – один из самых сильных органических ядов. Патогенные виды клостридий – это возбудители столбняка, гангрены, ботулизма и т.д.

Род бактерий десульфотомакулум, в отличие от других грамположительных прокариотов, является грамотрицательным. Это облигатный подвижный анаэроб имеет палочковидную форму (изогнутую и прямую). Споры десульфотмакулумов имеют овоидную (яйцевидную) форму и могут располагаться как на полюсах клетки, так и в её центре.

Споры

Одной из особенностей микроорганизмов является их способность к спорообразованию. Споры образуются при неблагоприятных условиях существования (высушивание, недостаток питательных веществ, изменение рН среды и т. д.), причем из одной клетки формируется только одна спора . Таким образом, образование спор не связано с процессом размножения, а является своеобразным приспособлением к переживанию в неблагоприятных условиях. По принятой номенклатуре спорообразующие аэробы носят название бацилл , а спорообразующие анаэробы - клостридии.

Процесс спорообразования проходит ряд стадий , в течение которых в определенном месте клетки цитоплазма, нуклеоид, рибосомы концентрируются, уплотняются, покрываются мембраной, а затем плотной, плохо проницаемой многослойной оболочкой, включающей кальциевые соли дипиколиновой кислоты, обусловливающей термоустойчивость спор . Споры длительное время могут сохраняться в покое, оставаясь жизнеспособными. Так, в почве споры патогенных микроорганизмов (возбудителя сибирской язвы, столбняка и др.) могут сохраняться десятками лет. При попадании в благоприятную среду споры очень быстро прорастают - из 1 споры возникает 1 бактериальная клетка, которая начинает размножаться.

Спорообразование - видовое свойство палочек, а форма и расположение формирующейся споры по отношению к вегетативной части клетки является дифференциально-диагностическим признаком . Форма спор может быть овальной или круглой , расположение центральное (возбудитель сибирской язвы), субтерминальное - ближе к концу палочки (возбудители газовой гангрены, ботулизма) и терминальное - на конце (возбудитель столбняка).

В зрелой споре различимы: центральный, плохо окрашиваемый участок (спороплазма), двухслойная ЦПМ и оболочка споры.

Спороплазма (протопласт споры) включает цитоплазму, бактериальную хромосому, системы белкового синтеза и некоторые другие (например, анаэробного энергообразования).

Оболочка споры двухслойная: пространство между слоями заполняют гликопептидные полимеры, сходные с пептидогликанами, образующие сетчатую структуру (кортекс), проявляющую высокую чувствительность к лизоциму. Внутренний слой (стенка споры) образован пептидогликанами, аналогичными таковым \ вегетирующей клетки. Внешний слой (собственно оболочка) образуют кератиноподобные белковые структуры с низкой проницаемостью.

Процесс споруляции (спорообразования) начинается сразу после возникновения дефицита питательных веществ и продолжается приблизительно 8 ч. Никаких внешних источников питания или энергии при этом не требуется. Споруляцию стимулирует внесение в среду глюкозы, фосфора и NH4; угнетает внесение пептона, лактозы, NaCl, CaCl 2 (у бактерий рода Bacillus- DL-аланина).

Споруляция контролируется особыми генами . Их число вариабельно у различных видов и может достигать 70. Детали спорообразования служат видовыми признаками, но его принципиальные закономерности одинаковы для всех бактерий.

1.Подготовительная стадия споруляции сопровождается прекращением деления и увеличением количества липидных включений.

Стадия предспоры споруляции обычно начинается бурно. В клетке появляется эллиптическая оболочка, окружающая участок цитоплазмы с изменёнными плотностью и тинкториальными свойствами. Подобное образование обозначают терминами «предспора», или «примордиальная спора».

1.Третья стадия споруляции включает появление оболочки (обычно в течение 10 мин после образования предспоры) и ещё большее увеличение коэффициента светопреломления.

1.Стадия созревания споры сопровождается её уплотнением и снижением метаболической активности клетки.

У видов Bacillus диаметр споры не превышает ширины клетки, тогда как у многих видов Clostridium - значительно превышает. В ряде случаев клетка приобретает весьма характерный вид, нередко являющийся диагностическим признаком. Например, терминально расположенные споры у возбудителя столбняка придают бактериям вид «теннисных ракеток».

Поскольку споры сильно преломляют свет , то распознавание их при микроскопии не представляет затруднений, В спорных случаях прибегают к специальным методам окрашивания.