Закон необратимости эволюционных процессов
Закон необратимости эволюционных процессов (Луи Долло) - эволюционные процессы необратимы. Организм не может вернуться хотя бы частично к предшествующему состоянию.
Закон ускорения темпов эволюции
Закон ускорения темпов эволюции - в течение геологического времени происходит ускорение биологической эволюции. Наблюдается закономерное сокращение протяжённости геологических эр (так, палеозойская эра длилась 340 млн лет, мезозойская эра - 170 млн лет, кайнозойская эра - 60 млн лет), что отражает ускорение темпов эволюции. Между началом и концом каждой эры наступали кардинальные изменения в составе фауны и флоры .
Закон неравномерности эволюционного развити
Закон неравномерности эволюционного развития - эволюция отдельных групп организмов протекает с разной скоростью. Существуют консервативные группы, практически не изменившиеся в ходе геологического времени. Наиболее консервативными оказались некоторые бактерии , по существу не изменившиеся со времени раннего докембрия . К «живым ископаемым » (термин Ч.Дарвина) относятся древовидные папоротники , головоногий моллюск наутилус и другие. Консервативные формы составляют небольшую часть известных организмов.
Закон увеличения разнообразия организмов
Закон увеличения разнообразия организмов - в ходе эволюции биосферы количество видов организмов возрастало по экспоненте и достигло современного значения, которое оценивается разными специалистами от 5 до 10 млн видов.
Закон скачкообразного характера эволюции
Закон скачкообразного характера эволюции - на фоне общей тенденции ускорения эволюции наблюдались отдельные эпохи повышенного видообразования. Промежутки между этими эпохами характеризовались затуханием видообразования и вымиранием организмов.
Закон цефализации
Закон цефализации - в ходе геологического времени происходит необратимое развитие головного мозга. Цефализация особенно ярко наблюдается в ряду позвоночных животных - от рыб до человека.
Этот закон эмпирически вывел североамериканский геолог и биолог Д. Д. Дана (1813-1895). Его соотечественник, Д. Ле-Конт (1823-1901), назвал этот закон «психозойской эрой» .
Биохимические законы
Биогенетический закон
Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез).
Примечания
См. также
Ссылки
- Л.П.Татаринов Необратимость эволюции и её направленность
Источники информации
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Основные законы эволюции живого вещества в биосфере" в других словарях:
Вся совокупность тел живых организмов в биосфере, вне зависимости от их систематической принадлежности. Это понятие не следует путать с понятием «биомасса», которое является частью биогенного вещества. Термин введён В. И. Вернадским.… … Википедия
У этого термина существуют и другие значения, см. Биосфера (значения). Биосфера (от др. греч. βιος жизнь и σφαῖρα сфера, шар) оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их … Википедия
Геккеля Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «закон Мюллера Геккеля», «закон Дарвина Мюллера Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной… … Википедия
Система «хищник жертва» сложная экосистема, для которой реализованы долговременные отношения между видами хищника и жертвы, типичный пример коэволюции. Отношения между хищниками и их жертвами развиваются циклически, являясь иллюстрацией… … Википедия
I Медицина Медицина система научных знаний и практической деятельности, целями которой являются укрепление и сохранение здоровья, продление жизни людей, предупреждение и лечение болезней человека. Для выполнения этих задач М. изучает строение и… … Медицинская энциклопедия
Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. Эйлер, Д. Бернулли и другие западноевропейские учёные. По замыслу Петра I академики иностранцы… …
ЖИЗНЬ - ЖИЗНЬ. Содержание: Определение понятия «жизнь» ........292 Проблема возникновения жизни на земле. . 296 Жизнь с точки зрения диалектического материализма....................299 Жизнь, основное понятие, выработанное первобытным… … Большая медицинская энциклопедия
I Земля (от общеславянского зем пол, низ) третья по порядку от Солнца планета Солнечной системы, астрономический знак ⊕ или, ♀. I. Введение З. занимает пятое место по размеру и массе среди больших планет, но из планет т … Большая советская энциклопедия
Земля (от общеславянского зем пол, низ), третья по порядку от Солнца планета Солнечной системы, астрономический знак Å или, ♀. I. Введение З. занимает пятое место по размеру и массе среди больших планет, но из планет т. н. земной группы, в… … Большая советская энциклопедия
Земля - (Earth) Планета Земля Строение Земли, эволюция жизни на Земле, животный и растительный мир, Земля в солнечной системе Содержание Содержание Раздел 1. Общая о планете земля. Раздел 2. Земля как планета. Раздел 3. Строение Земли. Раздел 4.… … Энциклопедия инвестора
Жизненный опыт любого человека позволяет ему утвердиться в мнении, что совершающиеся в реальном мире процессы имеют определенный порядок. День сменяет ночь, родившийся ребенок старится, планеты движутся вокруг Солнца по своим орбитам. Мыслящий человек приходил к выводу, что у природы есть определенная, устойчивая и повторяемая связь между явлениями, процессами, предметами. В дальнейшем, со становлением науки, люди выразили наблюдаемую и осмысливаемую ими связь между явлениями в понятиях "закон" и "закономерность".
Закон - это внутренняя, существенная, устойчивая, необходимая и повторяемая связь между явлениями, взятая в своей обобщенной форме применительно к определенному предмету объективной реальности, т.е. неживой и живой природы.
Законы есть продукты человеческого познания и знания, но по своему внутреннему содержанию они выражают объективные процессы, происходящие в реально существующем мире. Открытие и формулирование законов - основные задачи науки, поэтому ученые, каждый в своей области научных исследований, находятся в постоянном поиске регулярности, порядка, устойчивых тенденций в связях между явлениями, в выявлении закономерных отношений между предметами, которые впоследствии пре-
вращаются в новые законы природы. Возможность человека в достижении гармоничной связи с неживой и живой природой обусловливается уровнем познания им законов природы, а также умениями и навыками использования этих законов.
Законы природы в определенной степени связаны с таким феноменом, как детерминизм , но не тождественны ему. Так, в соответствии с положениями детерминизма мы можем говорить о всеобщей обусловленности явлений природы. Законы же выражают качественную устойчивость выявленных связей, оценивая их с точки зрения объективной необходимости и качественной регулярности. В результате мы имеем основание утверждать, что закон как выражение объективной необходимости может выступать в качестве меры предсказуемости событий.
Например, юристы-следователи, познав и осмыслив законы поведения организованных преступных группировок, способны будут не только предсказывать их действия, но и предотвращать возникновение деяний этих группировок в конкретной социальной ситуации, в конкретное время.
Феномен закона проявляет себя как диалектическое совмещение принципа всеобщей связи явлений и процессов, имеющих место в реальном мире, и принципа развития, который отражает объективное стремление всего сущего к изменениям, приводящим к появлению новых качественных образований. Закон в хитросплетениях реального мира помогает осмыслить не только связи в явлениях и процессах, которые наличествуют в природе, но и "механизм" возникновения и становления нового, которое является атрибутом постоянно развивающегося и обогащающегося мира.
Классификацию законов осуществляют по разным основаниям. Например, с позиций количественных и качественных изменений, которые происходят в неживой и живой природе, все законы можно подразделить на две большие группы: 1) законы функционирования; 2) законы развития.
Законы функционирования выражают существенную, необходимую связь между сосуществующими в пространстве и времени предметами, явлениями, процессами. Например, закон всемирного тяготения , сформулированный И. Ньютоном, выражает величину силы притяжения между двумя телами в зависимости от их массы и расстояния между ними. Он применим для характеристики связей, которые существуют между всеми телами, не относящимися к микромиру.
Законы развития выражают причины и источники тех изменений в реальном мире, которые приводят к появлению новых качеств, а также раскрывают направления, где эти новые качества могут возникнуть. Так, например, закон фотосинтеза раскрывает причину, источник, а также алгоритм превращения углекислого газа в кислород листьями деревьев, если при этом наличествует необходимое освещение этих листьев. К. Л. Тимирязев впервые обосновал процесс развития, превращения неорганических веществ углекислоты и воды в органические. Таким образом, и с химической, и с физической, динамической точек зрения фотосинтез является основой развития жизни на планете Земля. В соответствии с законом при фотосинтезе количество световой энергии, затрачиваемой на образование одной грамм-молекулы гексозы, равно 686 большим калориям.
объем сферы их действия, то все законы можно подразделить следующим образом:
а) общие, универсальные, охватывающие всю природу; б) частные, действующие только в ограниченной области, сфере природных явлений, процессов. Так, например, к общим законам развития можно отнести философские законы развития : закон единства и борьбы противоположностей; закон перехода количественных изменений в качественные; закон отрицания отрицания (рис. 4.2). При этом в силу того, что они охватывают явления природы вообще, отражая существенные и устойчивые связи между явлениями, в большей степени проявляют себя как законы-тенденции, т.е. отражают источник , механизм и направление любого развития.
Закон единства и борьбы противоположностей выражает причину и источник развития и утверждает, что предметы реального мира взаимосвязаны, едины и одновременно изменяются путем раздвоения единого на различное и противоположное, формируя внутренний импульс ее изменения к тождеству или противоположности.
Обращаясь к данному закону, мы имеем возможность выявить не только причину и источник развития, но и определить формы движения и типы развития. Человек, обращая свой взор к предметам реального мира, выявлял различия форм сущего, находящегося в единстве. Например, мы сами являемся носителями несовпадений позиций, взглядов, которые соотносим, сопоставляем и даже доходим до споров одного "я" с другим "я", живущим в едином "теле". Все это есть противоречие как определенный тип взаимодействия различных тенденций, несовпадающих сторон, свойств, качеств в составе той или иной структуры как системы или между системами, процесс "столкновения" различных, несовпадающих по направленности, вплоть до противоположностей, сил и устремлений.
Различия могут быть разными, по они суть отношения неодинаковости, нетождественности предметов и в самом в себе, и с другими предметами. Предельным случаем существенного различия является противоположность.
Противоположность - это крайняя стадия развития стороны, качества элемента внутри конкретного предмета или предметов в единой системе.
Предметы противостоят друг другу в рамках единого взаимоотношения. Удачным примером такого единства может служить магнит с его противоположно направленными полюсами. Диалектический принцип противоречия отражает двойственное отношение внутри целого: единство противоположностей и их борьбу. При этом единство противоположностей, выражающее устойчивость предмета, да и сами противоположности по факту своего бытия относительны , преходящи , в том смысле, что они характерны для конкретных свойств, качеств. Борьба же вновь и вновь образующихся противоположностей абсолютна , что есть условие бесконечности процесса развития.
Противоречия характерны для самой сущности предметов как атрибут всех форм существования материи; они обусловливают активность последней, ее внутреннюю готовность к развитию. В философии выделяют разные типы противоречий", внутренние и внешние; основные (главные) и неосновные; антагонистические и неантагонистические.
Рис. 4.2.
Внутренние противоречия выражают состояние конкретной системы как определенной целостности, ибо каждая система существует в рамках иерархически более сложных систем. Например, противоречия внутри малой группы какого-то коллектива есть борьба личностей в рамках общностей, состоящих из двух или трех человек, которая может сопровождаться распадом этой группы или сменой лидера, или еще каким-либо последствием.
Внешние противоречия представляют взаимодействие двух тенденций , свойств или качеств разных систем , находящихся в единстве. В качестве примера можно привести противоречия между системой обвинения и системой защиты в судебном заседании. У этих систем направленность рассмотрения деяния может колебаться от несовпадающей по тенденции до прямо противоположной. Здесь противоречие может проявляться не только в форме спора , но и на уровне конфликта.
Следует отметить, что в соотношении роли внутренних и внешних противоречий в развитии всего сущего в природе приоритет принадлежит внутренним противоречиям. Это соотношение не изменяется, даже если исходной причиной развития системы будет внешнее противоречие, ибо в дальнейшем внешнее противоречие обязательно переходит во внутреннее через изменение структуры конкретного предмета.
В перечне внутренних противоречий, обусловливающих развитие предмета, можно выделить основные (главные) и неосновные противоречия. К основным противоречиям относят те, которые присутствуют в сущностных свойствах, признаках конкретного предмета. Например, в развитии человека, процессе становления социально зрелой личности основным противоречием, источником его внутренних преобразований будет противоречие между общественно значимой целью, им же сформулированной, и результатом, которого человек в своей деятельности достигает. К неосновным противоречиям, обусловливающим формирование социально зрелой личности, можно отнести противоречия между ее естественными потребностями и ее же возможностями эти потребности удовлетворить.
При этом, рассматривая противоречия как источник развития, мы должны сказать, в чем же смысл этого источника. С позиций философского подхода речь в данном случае идет о той "силе", которая дает начало чему-нибудь. Противоречия побуждают все сущее к изменениям, развитию. Можно также сказать, что характер противоречия обусловливает и характер динамики тех изменений, которую получает предмет от наличествующего у его главного противоречия потенциала.
Особенным для социальных систем является то, что в них могут наличествовать антагонистические по своему потенциалу противоречия. Они возникают между социальными системами, которым присущи черты, свойства, тенденции, прямо противоположные друг другу. Между такими системами возникают или устанавливаются контрарные связи и взаимодействия. В дальнейшем данные противоречия способны подниматься до уровня конфликта, который может перерасти в революцию, войну. В качестве подтверждения данного вида противоречий можно привести
ряд примеров из современного мирового опыта развития стран на Ближнем Востоке.
Наряду с антагонистическими социальным системам присущи и неантагонистические противоречия, обычно возникающие между социальными системами, которым присущи черты, свойства, тенденции, не совпадающие друг с другом. Например, в современном мировом сообществе существуют различные правовые семьи: романо-германская, англосаксонская, религиозно-общинная. Они взаимодействуют друг с другом, обусловливают свое развитие при сохранении между ними противоречий.
Развитие в неживой и живой природе представляет собой процесс, который сочетает в себе единство непрерывного и прерывного. Непрерывность предполагает количественные изменения, происходящие в предметах реального мира. Прерывность означает переход предмета в новое качество. "Механизм" этого процесса раскрывает закон перехода количественных изменений в качественные.
Так, с проявлением внутри предмета реального мира противоречащего начала в нем начинают происходить количественные изменения, т.е. в самой структуре предмета появляются дополнения в форме взаимосвязей отдельных его элементов, в их свойствах, чертах, увеличивается или уменьшается их число и т.д. Все это отражается категорией "количество".
Для установления количественной определенности частей предмета и самих предметов мы соотносим, сопоставляем его признаки с определенным "эталоном" как единицей счета и измерения. При этом количественные изменения в развитии предмета выражают его относительную устойчивость, предполагающую сохранение самости элементов предмета или самого предмета таким, каким он изначально и являлся. Например, студент в вузе остается студентом в течение определенного времени обучения, хотя он и получает значение студента второго, третьего, четвертого курсов. Он приобретает новые знания, вырабатывает новые умения, навыки, формирует у себя необходимые для профессиональной деятельности компетенции. Потенциал его профессиональной культуры растет, но только после успешной защиты диплома и сдачи государственных экзаменов студент переходит в разряд специалиста (бакалавра ). Таким образом, на определенном этапе новые составляющие, еще характеризующие обучаемого как студента, придают предыдущим свойствам и чертам такие изменения, которые приводят студента в совершенно другое качество - спецшілист (бакалавр).
Качество есть совокупность черт и свойств предмета, отражающих его сущность, внутреннюю определенность и делающих данный предмет таковым, каков он есть на самом деле.
Качество предмета позволяет отличать один предмет от другого но его сущности и одновременно сравнивать предметы, отождествлять их и противопоставлять друг другу, объединять и разъединять, проектировать
и конструировать новые предметы не только в реальности, но и в мышлении.
Проявление качеств одного предмета в связях с другим значимо зависит от существенных свойств последнего. Результат воздействия адвоката в судебном заседании на присяжных заседателей в определенной степени зависит от личностных и профессиональных качеств последних. Можно сказать и так: качество предмета, взаимодействующего с другими предметами, выступает как относительное. Например, в связях с деревом - сталь тверда, в связях с алмазом сталь мягка. Любое качественное состояние предмета относительно. Под воздействием определенных условий или противоречий одно качество может исчезать, но не иначе как превращаясь в другое.
Происходит данное превращение в рамках определенной меры. Следует отметить, что категория "мера" была одной из основных для мыслителей Античности. О чем бы ни рассуждали философы, они всегда ее использовали для обоснования появления нового качества. Мера выступала и выступает сейчас как "третий компонент", который связывает количество и качество в единое целое. Рассматривая процесс "превращения" студента в специалиста (бакалавра), мы обозначали меру количеством лет обучения, отмечая при этом, что мера есть единство количества и качества и одновременно определенная "граница", в которой качество проявляется в своей определенности. Она есть характеристика закономерности, ибо корневым элементом последней является мера - сфера количественных изменений в рамках одного качества.
Появление нового качества означает появление нового предмета с новыми закономерностями своего бытия. При этом глубина качественных изменений в предмете может быть различной. Например, в рамках обучения студента в вузе может быть переход одного качества в другое как переход с одного курса обучения на другой. Применительно к предметам природы вообще качественные изменения могут осуществляться на одном уровне движения материи, а могут происходить так, что предметы переходят с одного вида движения материи на другой.
В философии процесс коренного изменения исходного качества предмета на совершенно новый, т.е. переход с одной формы движения материи на другой характеризуется такой категорией, как "скачок".
Скачок есть своеобразная демаркационная линия, отделяющая одну меру изменения количественных преобразований в предмете с сохранением имеющегося качества, на другую меру, предполагающую количественные изменения в предмете, но в другой форме движения материи.
Скачок это философская категория, отражающая величину качественных изменений в предмете или предметов друг по отношению к другу, переход от одной меры количественных изменений в предмете к другой мере, характеризующей предмет уже на новой форме его существования.
Существуют различные типы скачков. Они определяются как исходными составляющими предметов реального мира, так и условиями, в которых данные предметы развиваются. Другими словами, скачки определяются исходным материалом предметов, а также характером внутренних и внешних противоречий, обусловливающих их развитие. Скачки могут быть длительными или короткими. Например, длительными скачками можно назвать процесс возникновения и развития живого и жизни на планете Земля. К коротким скачкам следует отнести, в частности, взрыв тротила или ядерный бомбы.
Закон перехода количественных изменений в качественные, отражая "механизм" развития, имеет еще и методологическое значение. Так, он ориентирует юристов на тщательное изучение и учет всех количественных изменений, которые привели к появлению каких-то, на первый взгляд неожиданных, качественных изменений в рассматриваемом деле, человеке, событии. С позиций формулирования решения данный закон требует от судей выявления той меры, в рамках которой права человека и требования закона будут находиться в единстве.
В многочисленных сменах одних предметов другими, которые может наблюдать и фиксировать человек, происходит диалектический процесс становления качественной определенности всех феноменов природы, формирование и разрушение "узловых" структур объективной реальности. При этом наблюдаемые нами изменения , которые происходят в природе, имеют логику и направленность. Выявить направленность развития позволяет закон отрицания отрицания , который утверждает, что в развитии новое качество не просто отрицает предыдущее, но через второе отрицание появляются предметы с новым качеством, содержащим сущностные признаки исходного качества развиваемого предмета. Другими словами, через второе отрицание качества исходного предмета в своем развитии воспроизводятся в новом предмете, но с приобретением каких-то новых признаков, которые не были характерны для сущности исходного предмета.
Продемонстрировать это непросто, так как в природе данный процесс имеет определенную длительность. Для примера, который в определенной степени подтверждает действие закона отрицания отрицания, можно использовать процесс выращивания зерновых культур. Весной зерна сеют в землю. Они прорастают, и стебли этих зерновых "отрицают" качество зерна. Осенью полученные зерна отрицают стебли, но воспроизводят зерно с признаками, которые как-то изменяют сущность посеянного весной зерна. Это разные стадии бытия-небытия зерна. В этом процессе происходит неуловимое переплетение нового со старым, соединяя в себе крайние моменты уходящего и нарождающегося. Выходит, что ценность отрицания определяется мерой его продуктивности. Другими словами, ценность отрицания состоит в том, насколько его роль привнесла в новое качество предмета такие изменения, которые явились проірессивньїми, ведь новое в предмете не может утвердить себя не только без отрицания, но и без преемственности.
Выделяют два вида преемственности: 1) преемственность при количественных изменениях в предмете развития; 2) преемственность при качественных изменениях в предмете развития.
Преемственность при количественных изменениях происходит в предмете, когда ее основное содержание составляет структура или организация этого предмета. Например, такая преемственность происходит при воспроизводстве живых организмов одного вида.
Преемственность мри качественных изменениях происходит в предмете, когда его структура трансформируется. В этом случае содержанием преемственности являются сущностные признаки предмета развития. Например, такая преемственность присутствует при осуществлении прививки плодовых деревьев. Здесь в преемственности для нового качества будут присутствовать сущностные признаки дерева, устойчивого к определенной полосе нашей страны, а также того дерева, плоды которого мы желали бы получать.
В целом прошлое нельзя рассматривать бесследно уходящим в реку времени. Оно все время участвует в созидании настоящего и будущего, осуществляя живую связь времен в форме традиций.
В философском аспекте традиция представляет собой определенный тин отношений между последовательными стадиями развивающегося объекта. Достигнутое каждым поколением в любой области человеческой жизни есть драгоценное наследие, рост которого является результатом сбережения предшествующих поколений. Разумность, ответственность в наследовании традиций прошлого в сочетании с новым обусловливает прогрессивное развитие общества. При этом развитие представляет собой не прямую линию и не движение но замкнутому кругу, а спираль с бесконечным количеством витков. В процессе развития происходит возврат к ранее пройденным ступеням, ибо в новой форме повторяются некоторые черты уже имевшихся форм. Однако это не простое возвращение к первоначальной форме, а качественно новый уровень существования предмета. Каждый последующий цикл развития не повторяет предыдущий, а является качественно новым уровнем. При этом новое в результате процесса развития само становится старым на фоне появления более нового и отрицается этим более новым, т.е. развитие направлено от старого к новому и от нового к более новому. Таковы общие законы развития.
Частные законы развития действуют лишь в ограниченной области бытия природы. К таким законам можно отнести законы развития видов животных, например, законы филогенетического развития , которые были установлены главным образом зоологами. В соответствии с данными
законами эволюционные изменения всегда являются приспособлениями к изменившимся условиям среды. Эти изменения возникают и развиваются в результате естественного отбора, что было блестяще обосновано еще в середине XIX в. Ч. Дарвином (1809-1882) в его классическом труде "Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859).
Если в качестве признака классификации законов взять форму их проявления, то законы природы можно подразделить на динамические и статистические (вероятностные). Примером динамического закона может служить закон притяжения. Любой предмет, брошенный с поверхности планеты Земля вверх, обязательно вернется на землю, если не будет двигаться со скоростью больше 8 км/с. Данное действие может совершить любой человек и убедиться в конечном результате. Вместе с тем если подбрасывать монетку, вращая ее, вверх, то точно определить, какой стороной она упадет на землю, нельзя. В этом случае проявляет себя статистический закон.
Такое различие между динамическим и статистическим способами проявления необходимости иногда применяется для противопоставления понятий "закон" и "закономерность". Так, в случае динамического способа проявления необходимости речь идет о законе. В случае статистического способа проявления необходимости говорят о закономерности.
Такая градация закона и закономерности не совсем корректна, поскольку противопоставлять их нельзя. И закон, и закономерность являются выражением проявления необходимости. Однако закономерность, в отличие от закона, отражает не устойчивое проявление объективной необходимости, а лишь выявленную степень вероятности ее проявления. Например, закон как необходимость в конкретном социальном объекте выступает для него в качестве закономерности. Дело в том, что развитие в социальных объектах осуществляется посредством деятельности людей, соседствует со случайным. В связи с этим определить характер активности людей полностью и всесторонне невозможно. Закономерность является формой проявления закона из-за не до конца познанной сущности того предмета, где наличествует социальный способ проявления необходимости.
Закономерность - это внутренняя, существенная, необходимая, по не устойчиво проявляющаяся связь между явлениями, взятая в обобщенной форме применительно к определенному предмету объективной реальности, где отсутствует познанная ее сущность.
В неживой и живой природе действуют законы и закономерности. Не чья-то воля, а внутренние противоречия, присущие предметам реального мира, обусловливают развитие последнего, обеспечивают многокрасочность и полиаспектность жизни, которая не подчиняется никаким схемам и догмам. Особенно ярко это проявляется в социальной форме движения материи, где все законы развития социоисторических организмов осуществляются посредством деятельности людей. Человек сознательно "реализует" иной раз скрытый потенциал социальных законов, придавая им своеобразное "звучание", обусловленное личным творчеством.
Человек должен подчиняться законам природы, т.к. это объективные законы и на порядок выше законов общества. Всего открыто свыше 250 законов, назовем основные законы развития природы (по Реймерсу Н.Ф.) :
- 1. Закон биогенной миграции атомов (Вернадского В.И.). Одна из главных потребностей сохранение живого покрова Земли в относительно неизменном состоянии. Этот закон определяет необходимость учета воздействий на биоту при любых проектах преобразования природы;
- 2. Закон внутреннего динамического равновесия, (любые изменения среды, вещества, энергии, информации и др. неизбежно приводит к развитию природных цепных реакций или к формированию новых экосистем, образование которых при изменениях среды может принять необратимый характер);
- 3. Закон "Всё или ничего" (Х. Боулинг). Полезен при экологическом прогнозировании;
- 4. Закон константности (Вернадского В.И.). Количество живого вещества природы есть константа. Следствием из закона является правило обязательного заполнения экологических ниш, а косвенно принцип исключения (Т.Ф. Гаузе);
- 5. Закон минимума (Ю. Либиха). Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи экологических потребностей;
- 6. Закон ограниченности природных ресурсов (все природные ресурсы Земли конечны;
- 7. Закон развития природной системы за счет окружающей среды. Абсолютно изолированное саморазвитие невозможно. Биосфера Земли развивается не только за счет ресурсов планеты, но и под управляющим воздействием космических систем (Солнечной);
- 8. Закон снижения природоемкости готовой продукции (КПД человека от 2 до 5 %, остальное идет в отходы);
- 9. Закон падения природно-ресурсного потенциала. При одном способе производства и одном типе технологий природные ресурсы становятся менее доступными и требуют увеличения затрат труда и энергии на их извлечение;
- 10. Закон снижения энергетической эффективности природопользования. На единицу природной продукции затраты увеличились в 58-62 раза в сравнении с каменным веком. Расход энергии на одного человека (ккал/сут) в каменном веке был 4 тыс., в аграрном обществе 12 тыс., в передовых индустриальных странах сейчас 230-250 тыс. С начала XX века количество энергии на единицу с/х продукции возросло в 8-10 раз. Общая энергетическая эффективность с/х производства в 30 раз выше, чем в условиях примитивного земледелия. Увеличение в десятки раз затрат энергии на удобрения, технику обеспечивают прибавку урожая всего на 10-15 %;
- 11. Закон убывающего (естественного) плодородия почв (пахотных земель в мире потеряно уже 50 % при средней скорости потерь 7 млн. га/год). Интенсификация с/х производства позволяет получать больше урожая при меньших затратах труда и частично нейтрализует действие Закона убывающего плодородия, но при этом падает энергетическая эффективность производства;
- 12. Закон физико-химического единства живого вещества (В.И. Вернадского). Все живые вещества Земли физико-химически едины. Любые физико- химические агенты, смертельные для одних организмов (борьба с вредителями) не могут не оказывать вредного влияния на другие (человек ядами и пестицидами травит сам себя!);
- 13. Закон экологической корреляции. (Особенно важен для сохранения видов животных);
- 14. "Законы" экологии Б. Коммонера: 1) все связано со всем; 2) все должно куда-то деваться; 3) природа "знает" лучше. 4) ничто не дается даром.
НОВОЕ В ЖИЗНИ, НАУКЕ, ТЕХНИКЕ
ПОДПИСНАЯНАУЧНО-ПОПУЛЯРНАЯ СЕРИЯ
БИОЛОГИЯ
1/1990
Издается ежемесячно с 1967 г.
Г. Н. Чернов,
кандидат биологических наук
ЗАКОНЫ
ТЕОРЕТИЧЕСКОЙ
БИОЛОГИИ
Издательство «Знание» Москва 1990
ББК28.0
ЧЕРНОВ Геннадий Николаевич - кандидат биологических наук, старший научный сотрудник ВНИИСЭНТИ Минмедпро-ма СССР - исследует развитие биотехнологии за рубежом. К теме настоящей брошюры имеют отношение работы автора «Н. П. Кренке и его теория старения и омоложения» и «Биотехнология в рамках системно-исторического подхода».
На 2-й стороне обложки рисунки: / - вид Земли из космоса (по мотивам публикации « Greenpeace »); 2 - гнездо ворона. Самец приносит пищу самке, не покидающей насиживаемого зимой яйца (из иллюстраций В. Курдова к сочинениям Виталия Бианки); 3 - возрастная кривая (по Н. П. Кренке); 4 - кроманьонец на охоте (по Пьеру Лорану); 5 - схема клонирования клеток (из книги Р. В. Петрова «Иммунология»); 6 - схема направленной эволюции (по А. Н. Север-иову)
Чернов Г. Н.
449Законы теоретической биологии. - М.: Знание, 1990. - 64 с. - (Новое в жизни,науке, технике. Сер. «Биология»; № 1). ISBN 5-07-000742-4 15 к.
Рассматриваются основные теоретические обобщения, к которым пришла биологическая наука на пути своего развития от Карла Линнея до настоящего времени. Популярно излагая эти обобщения, автор придал им форму двенадцати законов теоретической биологии.
1901000000
ISBN 5-07-000742-4
ББК 28.0
©Чернов Г. Н., 1990 г.
Введение
Для того, чтобы выяснить и показать, что такое жизнь, мы должны исследовать все формы жизни и изобразить их в их взаимной связи.
Ф. ЭНГЕЛЬС
акон как теоретический компонент науки представляет собой научное обобщение, кратко и точно выражающее существенные стороны, отношения и связи исследуемых явлений, предметов и систем. В этой брошюре сформулированы законы организации и развития живой материи, составляющие основноетеоретическое содержание общей биологии.Автор отнюдь не претендует на открытие этих законов. Речь идет об их кристаллизации из той суммы выводов и обобщений, к которым пришла наука к настоящему времени. Правильнее всего назвать проведенную работу научной кодификацией (приведением в систему)законов теоретической биологии.
Важнейшие факты и обобщения, составившие предмет нашего анализа, получены на основе различных экспериментальных, описательных и теоретических методой познания живой природы. Поэтому представленная здесь теоретическая биология не результат одних лишь умозрений: в ней отражена методологическая система биологических наук в целом. Однако сама кодификация законов представляет чисто теоретическую задачу, решаемую с помощью системно-исторического анализа. Цель этого анализа, являющегося одной из граней материалистической диалектики, состоит в том, чтобы выявить реальную структуру исследуемой системы (в нашем случае - системы законов), взаимодействие ее элементов и их связь с системой в целом, показать целостность системы, определить этапы, направления, факторы и перспективы ее развития. Представленная система законов приближает нас к указанной здесь цели, хотя и оставляет много нерешенных вопросов.
1. Атрибутивность(приданностьопределенно-
му объекту). Система законов теоретической биологин исходя из определения ее предмета должна принадлежать общей биологии, т. е. носить общебиологический, а не частный или чисто философский характер. Это требование было удовлетворено путем отбора общебиологических научных концепций, положенных в основу описанных законов.
2.Доказательность.В отличие отгипотезы, т. е. предположения, научный закон представляет собой локазанное обобщение. Именно обобщения, доказанные всем ходом развития науки и многократно подтвержденные исследованиями различных ученых, вошли в сформулированную здесь систему законов теоретической биологии.Гипотезы, предположения,сколь важных вопросов они ни касались бы, остались за пределами этой системы, не исчерпывающей, таким образом,всей суммы теоретических обобщений в данной области.
3.Лаконичность.Теоретическая биология должнабыть достаточнокомпактной;внейнет местадля подробного рассмотрения деталей,которыми стольбогаты биологические науки. Для выполнения этого требования автор стремился к краткости, конспективности изложения.
4.Системность.Всвоейсовокупностизаконы теоретической биологии должны представлять собой целостную научную систему, а не набор разрозненных истин. Выполнение этого требования базируется на единстве биологической формы движения материи - единстве, обусловленном общностью происхождения и системной организацией живого. Целостныйхарактерпредставленного комплекса законов подтверждается логической связью между ними. Здесь особенно важно подчеркнуть фундаментальное значение законов, вошедших в раздел «Биологическая эволюция».Выраженный в них принцип историзмаиорганическойцелесообразности входит вмотивировочную часть илиподразумевается при изложении, по существу, всех других законов теоретической биологии и, следовательно, объединяет их в единое целое.
5.Историчность.Законы науки в ходе ее развития могут изменяться, сохраняя при этом свою самотождественность, определяемую сохранениемих исторической основы. Поэтому во многих случаях мы вправе ото-
ждествлять в качестве одного и того же закона теоретические выводы, сделанные в прошлом, с их современной формулировкой, т. е. исходную идею с ее последующим развитием. Предлагаемые автором формулировки законов и их система в целом в соответствии с принципом историзма не могут претендовать на окончательность. Правомерны и иные варианты построения законов теоретической биологии. Однако автор считает, что научная значимость всех изложенных здесь обобщений, как бы стары ни были их истоки, столь велика, что вне их построение современной теоретической биологии как целостной системы знаний вряд ли возможно.
6. Номинативность. Чтобы подчеркнуть приоритет и роль выдающихся ученых в формировании представленных здесь обобщений, чтобы упростить ссылки на эти обобщения, а также в дидактических целях, автор решился присвоить каждому из приведенных здесь законов имена ученых, с которыми эти обобщения связывают. Номинативность, именованность законов способствует их утверждению в науке в этом качестве, и это обстоятельство, естественно, тоже служило аргументом в пользу принятого решения.
Основные обобщения теоретической биологии сведены здесь в 12 законов, относящихся к 6 ее областям.
Системаорганическогомира
ассматривая мир живых организмов, населяющих Землю, можно убедиться, что он представляет собой две иерархические системы: таксономическую и геобиологическую.
Изучение органического мира как таксономической системы - задача биологической систематики, опирающейся на всестороннее познание организмов и систематических групп (таксонов). Представ-ление этой системы в историческом, эволюционном плане (а именно при этом она и может быть вполне понята) требует, чтобы систематика использовала данные палеонтологии, эмбриологии, эволюционной морфологии и физиологии. Наиболее общие теоретические выводи этой группы биологических наук представлены здесь в
законе единства и многообразия жизни, или законе Сент-Илера.
Исследование органического мира как геобиологической системы - задача наук геобиологического комплекса, в который входят биогеография, биологическое почвоведение, гидробиология, биогеоценология, биогеохимия. Обобщение основных выводов этих наук содержится в законе глобальности жизни, или первом законе Вернадского.
Указанные две иерархические системы (таксономическая и геобиологическая) так или иначе взаимосвязаны на многих уровнях и смыкаются на уровне видовых популяций. Этот уровень организации живого принадлежит как к той, так и к другой из указанных систем. Поэтому объединение двух названных законов в общие рамки отражает реальные взаимосвязи, анализ которых может составить содержание специальных исследований.
После этих кратких замечаний мы переходим непосредственно к рассмотрению законов, составляющих основное содержание данного раздела. Рассмотрение каждого закона начинается с его тезисной формулировки, после чего будут приведены необходимые разъяснения и комментарии. Этот порядок изложения принят и в последующих разделах.
Закон единства и многообразия жизни, или закон Сент-Илера
1.Жизнь на Земле представлена огромным многообразием органических формразличной степени сложности - от вирусов до человека. Все это многообразие формирует естественнуютаксономическую систему, состоящую из иерархических групп - таксонов различного ранга.
2.Единство органических формпроявляется и пределах каждой таксономической группы любого ранга и живого мира вцеломсоответствующими чертами сходства их организации.
3.Сходство строения и функций разных органических форм обусловлено общностью их происхождения(гомология), параллелизмомадаптивном ("приспособительной) эволюции в сходных условиях среды (аналогия), а также действием номогенети-ческого (греч. «номос» - закон)компонентаэволюции (помология), определяющего закономерный
характер распространения среди живых форм признаков, не связанных с адаптациями и с единством происхождения. Соотношение этих факторов в разных конкретных случаях сходства может быть различным, вплоть до нулевого значения того или иного из них.
4. В многообразии органических форм отражается историческая последовательность их возникновения и развития от простого к сложному, многообразие условий эволюции, ее дивергентный (расходящийся) и адаптивный (приспособительный) характер, разнонаправленность мутационного процесса.
Отдельное растение рассматривается в систематике как принадлежащее к ряду таксонов последовательна соподчиненных рангов, среди которых основной - вид. Главные ранги ботанических таксонов в восходящем пи-рядке следующие: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел, царство. Внутри вида могут быть выделены географические подвиды, морфологические разновидности, экотипы, у культурных растений - сорта и т. п. В отдельных случаях вводятся промежуточные таксоны, такие, например, как надсемейство, подкласс и т. п. Аналогичным образом строится классификация животных, в которой отделу соответствует тип, порядку- отряд, а сорту - порода.
Иерархический принцип построения систем растений и животных последовательно применил Линней. Важным этапом в дальнейшем развитии систематики было создание теории типов, благодаря которой в науку был введен этот таксон высокого ранга. Представление о типе и единстве строения животных в пределах этого таксона было выдвинуто Кювье, использовавшим собственные наблюдения и результаты исследований Сент-Илера. Эмбриологическое обоснование представлений о типе принадлежит К- М. Бэру. Заслуга Этьена Жоффруа Сент-Илера (1772-1844) состоит в том, что он первым выступил против установления метафизических перегородок между типами и с эволюционных позиций подошел к пониманию единства и многообразия органических форм.
Конкретные фактические данные о единстве и многообразии органического мира в пределах царств живой природы содержатся в курсах ботаники, зоологии, иик-
робиологии и вирусологии. Здесь же мы коснемся только систематики самих этих высших таксонов, т. е. царств живой природы, поскольку этот вопрос относится непосредственно к общей биологии и обычно остается в тени.
Автор этих строк считает, что классификация биологических царств должна опираться на структурно-морфологические критерии, и различает в связи с этим следующие основные формы организации живой материи: 1) ацеллюлярную, 2) квазицеллюлярную, 3) протоцел-люлярную, 4) моноцеллюлярную, 5) полицеллюлярную (целлюла - клетка).
Ацеллюлярная (неклеточная) организация характерна для вирусов, их гипотетических аналогов, обитавших в первичном бульоне, а также коацерватных белковых капель, постулированных А. И. Опариным в его теории происхождения жизни. Эта смешанная группа биологических объектов составляет царство прото-бнонтов.
Квазицеллюлярная (как бы клеточная) организация характерна для микоплазм - мельчайших бактерий, не имеющих оболочки. Подобная группа организмов могла возникнуть от различных протобионтов, образовавших в результате прогрессивной эволюции переходное царство археобионтов. Естественную модель, а возможно, и реликт археобионтов представляет класс микоплазм.
Протоцеллюлярная (первичноклеточная) организация присуща настоящим бактериям и характерна также для архебактерий и цианобактерий (синезеленых водорослей). Она возникла на основе археобионтов в результате образования у некоторых из них клеточной оболочки и увеличения размера клетки. Эта группа образует царство протокариотов, или бактерий.
Надцарство эукариотов, характеризующееся м о н о-н полицеллюлярной (одно- и многоклеточной) организацией, возникло в результате симбиотической эволюции различных представителей протокариотов, которая привела к образованию царства зоофитоидов, включающего низших эукариотов. Царства высших растений и многоклеточных животных произошли от его различных подцарств.
Таким образом, предлагаемая нами гипотетическая схема охватывает все известные в науке формы организации живой материи, связанные филогенетическим род-
ством и представляющие единую систему последовательного усложнения структурно-морфологической организации биологических объектов. Подробнее этот вопрос рассмотрен в последнем разделе брошюры.
Существенным проявлением закона единства и многообразия жизни следует считать некоторые особенности индивидуального развития организмов. Прежде всего такие, как сходство зародышей у представителей отдаленных систематических групп и явление рекапитуляции, т. е. повторение в онтогенезе черт организации далеких предков. Проявления сходства организации живых форм, основанного на гомологии и аналогии, т. е. на единстве происхождения и на адаптивной эволюции в сходных условиях среды, детально исследованы на различных представителях животного и растительного царств.
Параллелизм изменчивости был установлен в законе гомологических рядов Н. И. Вавиловым. Например, у разных видов пшеницы отмечаются такие сходные признаки, как наличие и отсутствие остей в колосе, его опу-щенность или неопущенность, белая и красная окраска зерна и т. п. В этих чертах сходства видов проявляется гомология их генетического аппарата. Гомология в таксонах высокого уровня наблюдается, например, в сходных чертах расположения, строения и эмбрионального развития конечностей у животных различных классов позвоночных, в сходстве закладки и дифференциации зародышевых листков у животных различных типов.
Наглядный пример аналогии и аналогичной изменчивости - черты внешнего сходства китообразных с рыбами, возникшего вследствие эволюции тех и других в водной среде. В данном случае сходство обусловлено именно адаптацией, а не единством происхождения. Сходство в изменении зубного аппарата в процессе эволюции парно- и непарнокопытных, исследованное В. О. Ковалевским, опирается одновременно на гомологию н аналогию.
Что же касаетс^ помологии, помологической изменчивости, или номогенетического компонента эволюции, то это явление нередко отрицается. Нам представляется, однако, что многие таксономические признаки, особенно в низших царствах живой природы, обусловлены явлениями помологии, т. е. не связаны ни с единством проис-
хождения, ни с адаптациями. К примерам помологии, по-видимому, следует отнести и такую фундаментальную особенность живого, как универсальность кода генетической информации.
Заканчивая на этом рассмотрение закона Сент-Иле-ра, отметим, что по сравнению с исходной идеей современное содержание этого закона отличается более ясным истолкованием факторов, определивших единство и многообразие жизни. Анализом этих факторов занимается эволюционное учение. В этом выражается неразрывная связь закона Сент-Илера с законами биологической эволюции.
Закон глобальности жизни, или первый закон Вернадского
1.Благодаря способности живыхформ к размножению и расселению жизнь на Земле распространена всюду, где есть условия для ее существования. Органический мир образует тонкую планетарную оболочку биомассы живых организмов и среды их обитания - биосферу, обусловившую геологическую историю земнойкоры,эволюциюрастений, животных, микроорганизмов,появление и существование человека. Структура биосферы определяется динамикой формирования и развития ее геобиологических компонентов - биогеоценозов, природных зон и ландшафтов,биогеографических областей, растительных формаций.
2.Биосфера тесновзаимодействует с атмосферой, гидросферой и литосферой,обусловливаяи\ эволюцию, обеспечивая перемещение и круговорот веществ и энергии на планете.
3.Биологический круговорот веществ на Земле определяется взаимодействием растений, животных и микроорганизмов, глобальная роль которых обусловлена особенностямиих отношений с окружающей средой.
4.Зеленые растения обеспечивают наличие молекулярного кислорода в атмосфереЗемли и выполняют космическую роль как аккумуляторы световой энергии Солнца, осуществляя первичный биосинтез органических веществ на Земле. Растения- исходное звено трофических(пищевых)цепейи биоценозах.
10
5.Биосферная роль животных, образующих наряду с другими биологическими компонентами экосистем так называемыеэкологическиепирамиды, связана главным образом с их участием в биогеоценозахвкачествепромежуточныхивысших звеньев пищевых цепей,определяющих перемещение веществ и энергии в биосфере. Твердые остатки ископаемых животных входят в состав осадочных пород.
6.Глобальная роль микроорганизмовпроявляется в таких процессах, как минерализация органических веществ, образование ряда горныхпород, почвообразование, а также в патогенном действии на другие организмы.
Понимание жизни как глобального явления можно считать одним из исходных моментов ее теоретического осмысления. Однако вскрытие конкретных проявлений жизни в глобальном масштабе, выяснение роли отдельных групп организмов в формировании природных зол и ландшафтов, в геологическом развитии земной коры, в перемещении и круговороте веществ на нашей планете потребовало проведения длительных и углубленных исследований. В ходе этих исследований возникли и получили развитие представления о биоценозах и экосистемах различного уровня. Была разработана широкая концепция биосферы как определяющего фактора геологической истории Земли. Эта концепция, выдвинутая Владимиром Ивановичем Вернадским (1863-1945), - основное ядро закона глобальности жизни.
В глобальном масштабе биомасса нашей планеты очень невелика, составляет лишь 1/6000000 массы земного шара. Однако по масштабам своего воздействия биомасса одна из самых могущественных геохимических сил планеты. Формирование и стабилизация газового состава атмосферы - результат жизни. Химический состав гидросферы в значительной степени также обусловлен процессами жизнедеятельности организмов. Почва - продукт жизнедеятельности и область наивысшей активности живого вещества. Осадочные породы Земли - это биогенные породы, создания живого вещества. Гранитная оболочка Земли образовалась за счег переплавления осадочных пород. По Вернадскому, граниты - это «былые биосферы». Органический мир охватывает своим влиянием всю химию земной коры, опре-
11деляя геохимическую историю почти всех элементов Периодической таблицы Д. И. Менделеева.
При посредстве организмов осуществляется также преобразование на поверхности планеты энергии солнечной радиации и ее накопление в форме химической энергии различных органических веществ. Суммарная годовая продукция фотосинтеза па Земле составляет 42-46 млрд. т органического углерода. Фотосинтезирую-щие организмы - зеленые растения и некоторые бактерии - осуществляют превращение неорганических веществ - С0 2 , Н 2 О, соединений азота, фосфора, серы в органические вещества. Одновременно они вовлекают и биологический круговорот веществ многие другие элементы.
Группа зеленых растений по ее роли в биологическо-. i круговороте получила название продуцентов органического вещества. Группа консументов (потребителей) органического вещества представлена в основном животными. Наконец, третья группа организмов (бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы, другие микроорганизмы) разрушает и минерализует органические вещества. Представителей этой группы называют редуцентами. Взаимодействие продуцентов, консументов и редуцентов определяет биологический, или биотический, круговорот веществ. В этом круговороте, во взаимодействии синтеза и деструкции органического вещества на Земле состоит одно из важнейших проявлений жизни.
Биосфера подразделяется на природные зоны, а те, в свою очередь, на природные ландшафты. В пределах одного природного ландшафта имеется множество биогеоценозов, научные представления о которых разработал В. Н. Сукачев. Каждый биогеоценоз связан с определенным участком земной поверхности. Компонентами биогеоценоза являются определенные материальные тела: живые и косные. К живым компонентам относятся конкретные популяции продуцентов, консументов и редуцентов, а к косным - атмосфера, вода, горная порода, почва, вернее, ее неживая часть. Связь между компонентами биогеоценоза покоится на обмене веществ и энергии между ними. Биогеоценоз представляет собой противоречивое и динамичное единство входящих в него компонентов.
Помимо компонентов, выделяют факторы биогеоцено-12
зов: климат, рельеф, время. Они не вносят в биогеоценоз ни веществ, ни энергии, но оказывают на него разностороннее влияние. Смена (сукцессия) биогеоценозов может происходить в результате их саморазвития и под действием внешних факторов. В соответствии с характером этих факторов различают климатогенные, геомор-фогенные, зоогенные и фитогенные сукцессии.
Далеко не всякая смена биогеоценозов сопровождается возникновением новых видов. Новые биогеоценозы могут формироваться за счет существующих видов. Однако процессы эволюции живых форм, коль скоро они происходят, определяются эволюцией биосферы и ее составных геобиологических элементов. В свою очередь, структура биосферы и конкретный характер ее элементов зависят от биологической эволюции живых форм, выражающейся в процессах видообразования. В тесном взаимодействии геобиологической и таксономической систем органического мира протекает эволюция жизни на Земле. Одним из факторов этой эволюции стал человек, в наше время взглянувший на биосферу из космоса (см. рис. 1 на обороте обложки). Вопрос о многоплановом воздействии человека на биосферу будет рассмотрен в разделе «Человек и жизнь планеты». Но прежде чем переходить к этой теме, нам надлежит рассмотреть ряд чисто биологических законов, среди которых, как уже отмечалось, центральное место занимают законы биологической эволюции.
Биологическаяэволюция
теории биологической эволюции можно выделить 3 основных раздела: доказательства эволюции, теорию элементарных механизмов эволюции и учение о путях и направлениях эволюционного процесса. Основополагающее значение для теории биологической эволюции имеет дарвинизм. Под этим названием в историю науки вошло учение Чарлза Дарвина (1809-1882) о происхождении видов путем естественного отбора. Проблематика и основное содержание дарвинизма нашли отражение в этом разделе в виде двух законов, в которых сделана попытка сформулиро-
вать самое важное из г /ого, что и как объяснил Дарвин в своем эволюционном учении.
Рассматриваемые здесь обобщения - закон Аристотеля и закон Дарвина - представляют неразрывное единство, хотя первый из них восходит к античной науке, а второй был открыт только в XIX в.
Закон органической целесообразности, или закон Аристотеля
1.Чем глубже и разностороннее изучает наука живые формы, тем полнее раскрывается их целесообразность, т. е. целенаправленный,гармоничный, как бы разумный характер их организации,индивидуального развития и отношения с окружающей средой. Органическая целесообразностьраскрывается в процессе познания биологической роли конкретных особенностей живых форм.
2.Целесообразность присуща всем видам. Она выражается в тонком взаимном соответствии структур и назначения биологическихобъектов, в приспособленности живых форм к условиям жизни, в естественной целенаправленности особенностей индивидуального развития,вприспособительном характере форм существования и поведения биологических видов.
3.Органическаяцелесообразность,ставшая предметоманализаантичнойнаукии служившая основаниемдлятелеологическихирелигиозных истолкований живой природы, получиламатериалистическое объяснение в учении Дарвина о творческой роли естественного отбора,проявляющейся вадаптивномхарактере биологическойэволюции.
Такова современная формулировка тех обобщений, истоки которых восходят к Аристотелю, выдвинувшему представления о целевых причинах.
Изучение конкретных проявлений органической целесообразности одна из важнейших задач биологии. Выяснив, для чего служит та или иная особенность исследуемого биологического объекта, в чем биологическое значение этой особенности, мы благодаря эволюционной теории Дарвина приближаемся к ответу на вопрос, почему и каким образом она возникла. Рассмотрим проявления органической целесообразности на примерах, относящихся к различным областям биологии.
В области цитологии яркий, наглядный пример органической целесообразности - деление клеток у растений и животных. Механизмы эквационного (митоз) и редукционного (мейоз) деления обусловливают постоянство числа хромосом в клетках данного вида растений или животных. Удвоение диплоидного набора в митозе обеспечивает сохранение постоянства числа хромосом в делящихся соматических клетках. Гаплоидизация хромосомного набора при образовании половых клеток и восстановление его при образовании зиготы в результате слияния половых клеток обеспечивают сохранение числа хромосом при половом размножении. Отклонения от нормы, приводящие к полиплоидизации клеток, т. е. к умножению числа хромосом против нормального, отсекаются стабилизирующим действием естественного отбора или служат условием генетического обособления, изоляции полиплоидной формы с возможным превращением ее в новый вид. При этом в действие вновь вступают цитогенетические механизмы, обусловливающие сохранение хромосомного набора, но уже на новом, полиплоидном, уровне.
В процессе индивидуального развития многоклеточного организма происходит образование клеток, тканей и органов различного функционального назначения. Соответствие этих структур их назначению, их взаимодействие в процессе развития и функционирования организма - характерные проявления органической целесообразности.
Обширную область примеров органической целесообразности представляют приспособления для размножения и распространения живых форм. Назовем некоторые из них. Например, споры бактерий обладают высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Цветковые растения приспособлены к перекрестному опылению, в частности с помощью насекомых. Плоды и семена ряда растений приспособлены к распространению с помощью животных. Половые инстинкты и инстинкты заботы о потомстве характерны для животных самого различного уровня организации (см. рис. 2 на обороте обложки). Строение икры и яиц обеспечивает развитие животных в соответствующей среде. Молочные железы обеспечивают полноценное питание потомства у млекопитающих.
Характерную группуприспособленийпредставляют
инстинкты насекомых, ведущих общественный образ жизни, таких, например, как пчелы, с их разделением функций между различными особями семьи. Здесь же следует напомнить о групповых формах поведения в стаях и семейных группах птиц и зверей.
Появление ряда приспособительных особенностей было связано с выходом растений и животных из водной среды на сушу. Способность семенных растений, пресмыкающихся, птиц, млекопитающих к размножению вне водной среды связана с глубокими морфофизиоло-гическими изменениями в организации. Здесь следует указать на формирование у растений таких органов, как цветок, семя, плод, а у животных - зародышевых оболочек, характерных для высших позвоночных, а также новых типов кожного покрова и теплокровности птиц и млекопитающих. Все это следует характеризовать ка,; проявления органической целесообразности, обеспечившие расцвет на Земле представителей высших групп животного и растительного мира.
Весьма показательный пример органической целесообразности - защитная маскирующая окраска, распространенная среди многих беспозвоночных и всех классов позвоночных животных. Другие виды защитных приспособлений - устрашающая окраска и мимикрия, т. е. уподобление по внешнему виду ядовитым животным или несъедобным частям растений.
Наряду с пассивными средствами защиты в животном мире распространены активные средства защиты о г хищников: клыки кабана, рога буйвола и т. п. У хищников вся организация и инстинкты несут на себе черты приспособления к добыче пищи.
Борьба за существование в органическом мире, проявляющаяся в противодействии неблагоприятным факторам окружающей среды (биотическим и абиотическим), привела и к такому распространенному приспособлению, как соответствие коэффициента размножения степени ис-требляемости живых форм. Чем выше процент гибели особей данного вида, тем выше его коэффициент размножения.
В настоящее время совершенно очевидно, что адаптации возникают в результате процесса биологической эволюции. При этом нетрудно прийти к выводу, что эволюционная древность и длительность формирования различных адаптации той или иной живой формы различ-
ны. Любой вид несет в себе наряду с очень древними адаптациями относительно новые, наряду с очень сложными, возникновение которых можно объяснить лишь весьма длительным эволюционным процессом, - сравнительно простые, сформировавшиеся за более короткое время.
Органическая целесообразность при всем ее общебиологическом значении относительна. Это выражается в том, что в любой популяции степень приспособленности разных особей по конкретным адаптациям различна. Кроме того, при изменении условий отдельные приспособительные особенности прекращают быть таковыми, и эволюция может пойти в новом направлении. Особенно ярко относительность целесообразности проявляется при массовом вымирании видов.
Закон органической целесообразности, как уже отмечалось, неразрывно связан с законом естественного отбора. Эта связь обусловлена тем, что органическая целесообразность представляет собой следствие естественного отбора. В свою очередь, естественный отбор осуществляется благодаря относительности органической целесообразности, неоднородности популяции по степени приспособленности ее особей и генетических линий к конкретным факторам среды.
Закон естественного отбора, или закон Дарвина
1.Составкаждойвидовой популяции благодаря процессу наследственной изменчивости генетически неоднороден. Эта неоднородностьможетпроявиться в неодинаковой приспособленности различных особей и соответственно ихпотомства к конк-. ретным условиям среды.
2.Вусловияхборьбы засуществованиеболее приспособленные особи имеют больше шансов выжить и,как правило, дают более многочисленное потомство. Благодаря этому из поколения в поколение приспособительныенаследственные изменения могут нарастать, а их носители все более доминировать среди особей популяции.
3.Наследственность, изменчивость иестественный отбор, т. е. преимущественное сохранение в ряду поколенийболееприспособленных,являются элементарными факторами биологическойэволю-
цни. Естественный отбор определяет ее направленный, адаптивный характер.
4. В меняющихся в пространстве и времени биогеоценозах под действием естественного отбора наследственных изменений, усиленного географической, экологической и генетической изоляцией различных популяций вида, происходит процесс их дивергенции (расхождения), приводящий к образованию новых качественно обособленных видов. Новые виды могут дать начало новым родам, роды - семействам и т. д.
5 В относительно стабильных условиях естественный отбор проявляет стабилизирующий эффект, который выражается в закреплении и сохранении генетических особенностей популяции и в ограждении ее от неблагоприятных наследственных уклонений. Стабилизирующий эффект естественного отбора объясняет сохранение относительного постоянства видов на протяжении длительных периодов времени.
Факторы, обусловливающие биологическую эволюцию, ее адаптивный характер и качественную обособленность видов, а также таксонов более высокого ранга, были открыты Дарвином в значительной мере путем теоретического анализа механизма искусственного отбора и экстраполяции полученных выводов на процессы, протекающие в дикой природе. Таким образом, искусственный отбор послужил Дарвину как бы моделью естественного отбора.
При создании сортов культурных растений и пород домашних животных в основе направленного процесса формообразования лежат, как показал Дарвин, три фактора: наследственность, изменчивость и искусственный отбор, т. е. сохранение и воспроизведение особей и разновидностей, все более отвечающих целям человека. Под совокупным действием этих факторов образуются новые сорта и породы, различающиеся между собой в итоге дивергенции иногда даже более значительно, чем природные виды. При этом характер новообразований, закрепляемых в поколениях под действием отбора, отвечает целям селекционера.
Помимо искусственного методического отбора, Дарвин раскрыл форму искусственного бессознательного отбора. Методический отбор составляет основу сознатель-
ной деятельности селекционера. В бессознательном отборе проявляется неосознанная селекционная деятельность человека, оставляющего для воспроизведения лучших особей и лучшие разновидности. Бессознательный отбор действовал еще в период одомашнивания диких животных и окультуривания диких растений и продолжался тысячелетия до появления методического отбора. Таким образом, человек издавна осуществлял селекционную деятельность, не сознавая ее эволюционных последствий.
Аналогом искусственного отбора в дикой природе является естественный отбор, т. е. сохранение более приспособленных особей, их преобладание в воспроизведении и умножении потомства. Предпосылку естествеиноги отбора, его селекционное начало Дарвин увидел в борьбе за существование, с которой сталкиваются особи любой популяции. Именно естественный отбор обеспечивает адаптивный характер эволюции, так как механизм его действия состоит в сохранении более приспособленных. Что же касается двух других элементарных факторов эволюции - наследственности и изменчивости, то и они свойственны всем живым формам.
Указав на глубокую аналогию искусственного отбора с процессами, неизбежно происходящими в дикой природе, Дарвин тем самым убедительно обосновал свою теорию происхождения видов путем естественного отбора. Свои доказательства Дарвин подкрепил богатейшим фактическим материалом по изменчивости растений и животных. Кроме того, он провел обширные опыты, касающиеся перекрестного опыления и самоопыления у растений, а также опыты с насекомоядными растениями. Эти исследования на примере конкретных приспособлений послужили дополнительным аргументом в пользу теории естественного отбора.
Не будет преувеличением утверждать, что учение Дарвина навсегда останется краеугольным камнем теоретической биологии, поскольку оно затрагивает практически все ее основные разделы и дает системно-историческую трактовку биологической формы движения материи.
В ходе дальнейшего развития биологической науки были углублены представления Дарвина о механизме видообразования. Было установлено, что элементарный
объект этого процесса - популяция, т. е. группа особей одного вида. Выявлены особенности аллопатричес-кого и симпатрического видообразования, т. е. видообразования с географической изоляцией и без нее. Показана роль комбинационной, т. е. возникающей при гибридизации, изменчивости и полиплоидии в процессах видообразования. Раскрыта природа наследственности и изменчивости, развиты представления о генотипе и фенотипе, мутационной и модификационной изменчивости, доминантных и рецессивных признаках. В настоящее время все эти представления входят в арсенал эволюционной теории, детализируя ее аспекты, касающиеся наследственности и изменчивости.
Большое значение для развития эволюционной теории имели исследования, позволившие углубить представления об эволюции онтогенеза и тем самым преодолеть возникшую после Дарвина ограниченность трактовки эволюционной роли изменчивости в узких рамках противопоставления одних ее форм другим, без учета изменения организма как целого.
Заканчивая раздел, посвященный биологической эволюции, следует остановиться на вопросе о том, закономерен ли ее прогрессивный характер, вытекает ли он из сущности естественного отбора. Если иметь в виду биологический (экологический) прогресс, то следует отметить, что он непосредственное следствие естественного отбора, соревнования за жизненное пространство, происходящего в любых экосистемах. Морфофизиологический прогресс, усложнение организации живых форм в ходе эволюции - результат естественного отбора на фоне усложнения биотических и абиотических условий среды, в которых Морфофизиологический прогресс дает особые преимущества. Таким образом, его причина - не отбор как таковой, а отбор, протекающий в определенных условиях.
Если возникновение таких условий было неизбежным в эволюции биосферы, то и Морфофизиологический прогресс был неизбежен. Выход водных растений и животных на сушу, смена влажного климата засушливым, горообразование, переход предков человека от древесного образа жизни к наземному, наступление и отступление ледников, формирование зон холодного и умеренного климата - все эти изменения были в истории Земли за-
кономерны. Следовательно, закономерны были и протекавшие под действием этих изменений биологические новообразования, в том числе и прогрессивные. Закономерным было и возникновение человека.
Представляется поэтому очевидным, что Морфофизиологический прогресс как основное направление исторического развития органических форм - закономерная особенность биологической эволюции на пути от возникновения жизни до формирования человека, представляющего высший этап исторического развития живой природы.
Индивидуальноеразвитиеорганизма
зучение индивидуального развития организма - задачаэмбриологии, возрастной физиологии,биологии развития, геронтологии. В настоящее время происходитформированиемолекулярной биологии развития. Накопленный в ней фактический материал служит основанием для различных теоретических выводов. Однакообщебиологическаятеория индивидуального развития на уровне молекулярных закономерностей еще не сформулирована. Поэтому мы ограничимся общебиологическими законами индивидуального развития организма,открытыми донаступления эпохи молекулярных исследований.
В этом разделе представлен закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке, трактующий вопрос о неизбежности старения и смерти и общебиологическом характере процессов обновления, обеспечивающих непрерывность жизни. Рассмотрим также закон целостности 1 онтогенеза, или закон Дриша. Полиостью от-вергая витализм Дриша, мы по справедливости должны признать роль немецкого ученого в открытии этого закона. Постараемся дать ему материалистическое толкование, используя для этого современные представления о системно-регуляторных факторах развития организма. Одна из важных проблем индивидуального развития- проблема эволюции онтогенеза, или соотношения онтогенеза с филогенезом. Не касаясь существа этой пробле-
мы, подчеркнем ее значение как важного связующего звена между различными разделами теоретической биологии,
Закон онтогенетического старения и обновления, или закон Кренке
1.Жизнь любого организмаконечнавсвоей продолжительности. Продолжительность жизни определяется наследственностью и условиями существования организма.Поступательное движение организма к естественной смерти, к прекращению индивидуальногосуществованияобусловленоего старением, проявляющимся в ослаблении, угасании жизнедеятельности.
2.Жизнь вида в отличие от жизни индивида потенциально не ограничена во времени и при неизменном сохранении благоприятных условий его существования может продолжаться как угодно долго. Непрерывность жизни вида обеспечивается воспроизведением его особей. Поступательноедвижение к репродукции, процессы, обеспечивающие репродукцию,составляют поэтомуважнейшую для вида сторону индивидуального развития организма.
3.Эта сторона индивидуального развития обусловлена процессами обновления, протекающимив организме. Основные проявления процессов обновления - это новообразование живого вещества, деление клеток, морфогенез,процессырегенерации, оплодотворение.
4.Процессыобновленияпротивоположныпроцессам старения.Противоречивоеединствоэтих процессов составляет основу индивидуального развития организма. На восходящей ветви возрастной кривой преобладает обновление, на нисходящей - старение.
5.Различные факторы среды могут способствовать или противодействовать старению и соответственно противодействовать илиспособствовать обновлению. Поэтому в индивидуальном развитии организма проявляетсянеоднозначность егокалендарного и физиологического возраста. Различные клетки, ткани и органы многоклеточного организма могут различаться по собственному возрасту, на ко-
22
торый накладывается также общий возраст организма в момент их образования. Разновозрастность особенно ярко видна на метамерных органах растений.
6. Возрастные изменения этих органов, отражающие взаимосвязь старения и обновления, проявляются в морфологических, физиологических и биохимических изменениях, носящих закономерный характер. Это дает возможность по соответствующим возрастным признакам выявлять предшествующие условия развития организма, прогнозировать на ранних стадиях его скороспелость и другие наследственные особенности, обусловленные темпами старения и обновления.
Закон онтогенетического старения и обновления представляет собой общебиологическую формулировку основых положений теории циклического старения и омоложения растений советского ботаника Николая Петровича Кренке (1892-1939). В этом законе мы заново изложили общебиологическое содержание концепции Кренке, не отклоняясь, однако, от ее идейно-теоретической сути.
Закономерности возрастной изменчивости растений, выявленные Кренке путем применения разработанных им количественных методов морфологического анализа развития побега (см. возрастную кривую на рис. 3), объясняются исходя из диалектико-материалистическо-го понимания развития как непрерывного отмирания старого и возникновения нового. В основе теории Кренке лежит представление материалистической диалектики, согласно которому, по словам Энгельса ", «отрицание жизни по существу содержится в самой жизни», и жизнь должна рассматриваться «в отношении со своим необходимым результатом, заключающемся в ней постоянно в зародыше, - смертью».
Существует около 200 гипотез о сущности старения. Многие из них представляют лишь исторический интерес. Например, гипотезы, сводящие процесс старения к самоотравлению организма, к израсходованию запаса ферментов или иных веществ. В настоящее время широким признанием пользуются представления, согласно ко-.
1 Энгельс Ф. Диалектика природы. Маркс К. и Энгельс Ф / I Соч. - Т, 20. - С. 610.
23
торым в основе старения лежат молекулярные механизмы - деструкция (нарушение целостности) ДНК в процессе поступательного движения организма к естественной смерти. Однако в соответствии с приведенным законом, опирающимся на теорию Кренке, процесс старения сопряжен с процессом обновления. Поэтому процессу деструкции ДНК в онтогенезе должен противостоять соизмеримый с ним процесс репарации, восстановления ДНК.
Общебиологнческий характер закона онтогенетического старения и обновления заставляет сделать заключение, что репарация ДНК под действием репарационных ферментов представляет собой не частное явление. Она имеет фундаментальное значение в ходе индивидуального развития, обусловливая процессы обновления и задерживая старение организма.
В многоклеточном, особенно животном, организме процессы старения и обновления носят ярко выраженный системный характер. Они не исчерпываются изменениями в клетках, а в значительной степени обусловлены возрастными изменениями структурных элементов, составляющих более высокие уровни организации живого (ткани, органы, организм в целом). В этом проявляется целостность онтогенеза.
Закон онтогенетического старения и обновления раскрывает одну из важных сторон биологического содержания понятия времени, выражаемого, в частности, в продолжительности жизни индивида. В современной биологии понятие времени имеет такое же фундаментальное значение, что и в физике. Биохимические реакции, передача нервного возбуждения, ритм работы сердца, фазы и стадии индивидуального развития, смена биоценозов, этапы эволюции - любой процесс, происходящий в живой природе на молекулярном и клеточном уровнях, на уровне отдельного органа, индивидуума, популяции, биогеоценоза и биосферы в целом, характеризуется вполне определенной продолжительностью. Временные характеристики живых систем выражаются и в таких явлениях, как биоритмы, обусловленные наследственными особенностями живых объектов и внешними условиями. Временные (темпоральные) характеристики биологических объектов и процессов - важный количественный признак. Их изучает хронобиология (хроноге-
нетика, хронофизиология, хроноэкология). На стыке биологических и геологических наук находится геохронология, определяющая древность и продолжительность периодов развития органического мира.
Для формирования хронобиологии принципиальное значение имеют представления В. И. Вернадского, в частности, изложенные им в конце 1931 г. на общем собрании Академии наук СССР в докладе «Проблема времени в современной науке». Вернадский вывел проблему времени за традиционные рамки физики и поставил ее как широкую естественнонаучную и философскую проблему, имеющую непосредственное отношение также к геологии, биологии и другим областям естествознания. Тем не менее и по сей день философы, за немногим исключением, анализируя содержание понятия времени, рассматривают лишь физическую интерпретацию проблемы и почти не учитывают ее химический, биологический, геологический, космогонический аспекты.
В современной физике, особенно в популярных работах, широко признается принципиальная и даже техническая возможность создания так называемой машины времени, позволяющей совершить путешествие в отдаленное будущее. Представление о «путешествии во времени» выдвигается при этом как неизбежное следствие из теории относительности, созданной Альбертом Эйнштейном и подтвержденной в ходе развития теоретической и экспериментальной физики XX в. Как утверждают физики-теоретики, на космическом корабле, движущемся с околосветовой скоростью, длительность промежутков времени между двумя любыми событиями по «земными и «ракетным» часам связана простой формулой:
Т ракеты ^- i / 0 2
Т Земли ~~ V ~"
где т 1 - промежутки времени, v - скорость движения ракеты относительно Земли, с - скорость света.
Основываясь на этой формуле, философ М. В. Мосте-паненко писал: «Слетав к туманности Андромеды с ускорением 3 g , путешественник, вернувшийся на Землю, постареет на 20 лет, что не так уж много! Но на Земле за это время пройдет более полутора миллионов лет!» 2 .
2 МостепаненкоМ. В. Материалистическая сущность теории относительности Эйнштейна. - М.: Соцэкгиз, 1961. - С. 138.
Распространяя на человеческий организм так называемый парадокс часов, философ упустил из виду, что с вышеприведенной формуле, как и в теории относительности в целом, речь идет о физическом времени. А биологическое время отнюдь не тождественно физическому, что вытекает из закона онтогенетического старения и обновления, не только утверждающего неравнозначность физиологического и календарного возраста организма, но и категорически отвергающего веру в возможность его бессмертия, столь охотно принимаемую людьми, далекими от биологии.
С хронобиологической точки зрения более правомерно было бы рассмотреть влияние изменения течения физического времени в ракете, движущейся с околосветовой скоростью, на жизнедеятельность и темпоральные характеристики космического путешественника не непосредственно, а через изменение экологических факторов в корабле, таких, как температура или фоновая интенсивность ионизирующей радиации. Если бы физики указали, как изменятся за счет релятивистских эффектов эти факторы в космическом корабле, то была бы возможность смоделировать в реальных экспериментах биологическую сторону указанного фантастического путешествия. Впрочем, для этого даже не потребовалось бы проводить специальные эксперименты, так как характер зависимости человеческого организма от указанных факторов известен. При этом нет, конечно, никаких оснований считать, что изменение этих или каких-либо других факторов позволит существенно увеличить продолжительность жизни космонавта за пределы, определяемые его наследственностью и генетическим радикалом вида. Непосредственное выведение биологических закономерностей из физических может приводить к серьезным ошибкам, что и произошло в вопросе о «машине време ни».
Утверждая идеи системного подхода в современной науке, Л. Берталанфи подчеркивал, что вербальная (словесная) модель исследуемой системы лучше, чем отсутствие какой-либо модели или чем математическая модель, искажающая реальность. Именно такой моделью, искажающей реальность, оказалась вышеприведенная формула при распространении ее на биологические явления. В этой связи уместно привести слова А: А. Ляпунова, отметившего, что рациональная трактовка колнче-
ственных вопросов невозможна, пока должным образом не рассмотрены вопросы качественные.
Закон целостности онтогенеза, или закон Дриша
1. Целостность организма - его внутреннее единство, относительная автономность, несводимость его свойств к свойствам отдельных его частей, подчиненность частей целому - проявляется в течение всех стадий онтогенеза. Таким образом, онтогенез представляет собой упорядоченное единство последовательно чередующихся состояний целостности. В целостности индивидуального развития проявляется органическая целесообразность.
I 2. Целостность онтогенеза базируется на действии системно-регуляторных факторов: цитогенети-ческих, морфогенетических, морфофизиологических, гормональных, а у большинства животных также нейрогуморальных. Эти факторы, действуя по принципу обратной связи, координируют ход развития и жизнедеятельность организма как активного целого в тесной связи с условиями окружающей среды.
3. Свойство целостности имеет количественное выражение, неодинаковое для представителей разных видов, для разных особей, стадий и состояний организма. У растений целостность, как правило, выражена в меньшей степени, чем у животных. В процессе регенерации, т. е. восстановления утраченных частей или восстановления организма из части, целостность возрастает. Усложнение организации в процессе онтогенеза и филогенеза, усиление координирующей функции системно-регуляторных факторов организма означают возрастание целостности.
4. Филогенетические изменения суть изменения целостныхонтогенезов,протекающиевусловиях воздействия естественного отбора на системно-регу-ляторные факторы. Поэтому свойство целостности сохраняется организмами не только в их индивидуальном,но иисторическомразвитии.Изменения, разрушающие целостность, отметаются отбором. Закон теоретической биологии, которыйвистории науки связан с именемнемецкого эмбриологаГанса
Дриша (1867-1914), гласит, что индивидуальное развитие организма есть целостный процесс и будущее состояние каждого развивающегося элемента есть функция его положения в целом. Конкретизируя и развивая в свете научных данных эту формулировку (в противовес ее идеалистической трактовке в витализме), мы и приходим к закону целостности онтогенеза - к закону, дающему материалистическое толкование одной из самых сложных сторон индивидуального развития организма.
Обращаясь к истории открытия этого закона, отметим, что им обусловлен принцип корреляции, установленный Кювье и позволивший этому ученому реконструировать по отдельным остаткам строение многих ископаемых животных в целом. С этим же законом связано явление коррелятивной изменчивости, на которое обратил внимание Дарвин. Для понимания целостности онтогенеза существенное значение имело раскрытие И. П. Павловым и его учениками роли центральной нервной системы как регуляторного фактора, обеспечивающего целостность организма животных и человека. Системный характер процессов старения человека и животных показан в исследованиях А. В. Нагорного и его сотрудников. Целостность растительного организма в процессе его индивидуального развития исследовал М. X . Чайлахян и другие физиологи растений. Большое значение в раскрытии целостности онтогенеза имели эмбриологические исследования, у истоков которых стояли К- Ф. Вольф и К. М. Бэр. Глубокую эволюционную трактовку целостности организмов в их индивидуальном и историческом развитии дал И. И. Шмалыаузен, развивший идеи А. Н. Северцова по этому вопросу.
Рассмотрим подробнее некоторые стороны тех обобщений, которые составляют основное содержание закона целостности онтогенеза. Известно, что индивидуальное развитие всех организмов носит стадийный характер. У вирусов стадии связаны с жизненным циклом, с их репродукцией и переходом из одной клетки в другую. Индивидуальное развитие одноклеточных включает фазы клеточного цикла - такие, например, как митоз, предсинтетическую фазу, фазу синтеза ДНК и постсинтетическую фазу. В онтогенезе многих растений выделяются хорошо различимые стадии чередования поколений (полового и бесполого). У растений и особенно живот-
ных четко разграничены стадии: эмбриональная, моло~ дости, зрелости и старости. Возможно и более дробное членение онтогенеза.
Соответственно стадиям развития и уровню целостности следует различать: 1) цитогенетическое целое, присущее отдельной делящейся клетке; 2) эмбриональное целое, характеризующее фазы дробления яйца, диф-ференцировки, морфогенеза и роста зародыша в зародышевых оболочках; 3) постэмбриональное онтогенетическое целое, характерное для стадий молодости и зрелости; 4) инволюционное целое, отражающее системный характер инволюционного развития организма на стадии старости.
Для каждого уровня целостности характерна своя совокупность системно-регуляторных факторов. Однако, появившись на одной стадии развития, конкретный фактор может сохраняться в той или иной форме и на последующих, интегрируясь с новыми регуляторными системами.
В цитогенетическом целом, отдельно делящейся клетке, основное регуляторное значение имеет цитоплазма-тический контроль, а затем взаимодействие ДНК, РНК и белков. Генетическая информация в процессе матричного синтеза переходит с ДНК на РНК, а с РНК на белки. В свою очередь, осуществляя обратную связь, белки-ферменты и метаболиты-эффекторы играют роль регуляторов функционирования ДНК. Другую сторону целостности клетки составляет свойство раздражимости, проявляющееся в ее структурном и функциональном реагировании на воздействия среды.
В эмбриональном целом вступают в действие морфо-генетические системы регуляции, проявляющиеся в клеточном и тканевом взаимодействии при посредстве белков, играющих роль индуцирующих факторов эмбриогенеза. При этом имеют значение и другие факторы, обусловливающие целостность эмбрионального развития. Например, его пространственно-временная организация, фиксация каждого элемента развивающейся системы во времени и пространстве, полярность и самоорганизация системы, взаимная самонастройка, коадаптация ее элементов.
У высшего растения большое значение имеет взаимодействие листьев и корня со стеблем, на котором формируются генеративные органы. Помимо потоков питатель-
ных веществ,взаимодействиеосуществляютсистемы гормональной регуляции и раздражимости растений.
У животных на постэмбриональных стадиях ведущее значение для поддержания целостности имеют нейрогу-моральная и гормональная регуляции. Вместе с тем действуют механизмы более частной морфофизиологическон регуляции: непосредственное взаимодействие органов, тканевое и клеточное взаимодействие. На протяжении всех стадий онтогенеза у растений и животных функционируют внутриклеточные системы регуляции.
Системно-регуляторные факторы обеспечивают сохранение относительного постоянства, самотождествеи-ности организма и в то же время обусловливают его поступательное развитие. Наряду с этими проявлениями системной самоорганизации, характерными для восходящей ветви развития, на нисходящей ее ветви, в стадии старости, имеет место системная дезорганизация.
Роль системно-регуляторных факторов, обеспечивающих целостность развития, все конкретнее и полнее раскрывается в экспериментальных аналитических исследованиях молекулярной биологии развития организма. Сложность возникающих при этом проблем обусловлена тем фактом, что ход развития организма во всей полноте этого процесса не предопределен ДНК клетки, а обусловлен развивающимся целым (цитогенетическим, эмбриональным и т. д.). Поэтому аналитическое расчленение факторов развития, определение их только структурой ДНК недостаточны для познания закономерностей онтогенеза. Этот подход, весьма сложный сам по себе, должен быть интегрирован в научном анализе, основанном па системно-историческом осмыслении экспериментальных фактов индивидуального развития организма как целого. Это усложняет задачу исследователя, но только таким путем, через анализ системных факторов развития, можно раскрыть целостность онтогенеза, без чего невозможно познать его в полной мере
Физиологе - биохимическая сущностьжизни
изиология, биологическая и биофизическая химия тесно соприкасаются с теоретической биологией, поскольку совместно с ней решают вопрос о биохимических критериях и физиолого-
Биохимическойсущностижизни.
Именно к этой общей области указанных наук относятся излагаемые ниже закон химического состава живого вещества, и закон системной организации биохимических процессов. В основе этих законов лежит предложенное Энгельсом определение: «Жизнь - это способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь» 3 .
Энгельс не считал свое определение исчерпывающим, и рассматривая физиолого-биохимическую сущность жизни, мы должны расширить рамки этого определения с учетом более поздних обобщений и формулировок, учитывающих последующее развитие науки в этой области.
Закон химического состава живого вещества, или первый закон Энгельса
1.Материальную основу живых тел составляют органические соединения углерода, которые впроцессе жизнедеятельности организмапретерпевают биохимические превращения. Сутьэтих превращений - процессы ассимиляции и диссимиляции, т.е. в конечном счете построение живого тела из поступающих извне питательныхвеществ и разложение органических веществ с выделениемэнергии,используемой в процессах жизнедеятельности. Совокупность ассимиляции и диссимиляции составляет обмен веществ организма, или его метаболизм.
2.Вобменевеществфундаментальнаяроль
3 Энгельс Ф. Диалектика природы. - С. 616,
принадлежит белкам-ферментам как катализаторам и регуляторам биохимических реакций. Кроме того, белки выполняют структурообразующие, двигательные, транспортные, иммунологические и энергетические функции.
3.Биосинтез белковпроисходитприучастии нуклеиновых кислот, полимернаяструктура которых определяет порядок чередования аминокислот вмолекулах синтезируемых белков. Обладая способностью к передачегенетическойинформации, нуклеиновые кислоты играютуникальную роль в явлениях наследственности, биосинтезе белка и индивидуальном развитии организма. Наряду с белками нуклеиновые кислоты составляют первооснову жизни.
4.Помимо белков и нуклеиновых кислот, в живом теле присутствуют многие другие органические соединения, в частности липиды и углеводы, несущие особые структурообразующие и энергетические функции, а также универсальный накопитель химической энергии - аденозинтрифосфорнаякислота (АТФ). Из неорганических веществживоготела особое значение имеет вода, в отсутствие которой жизнедеятельность невозможна.
Определяя жизнь как форму существования белковых тел, Энгельс тем самым подчеркнул уникальную роль белков в качестве биохимической первоосновы жизни. В настоящее время общеизвестно, что белки-ферменты катализируют и регулируют биосинтез всех органических веществ, образуемых в клетке, и всех других происходящих в ней биохимических процессов. Белки составляют структурную основу органоидов клетки, обусловливают раздражимость клетки и другие проявления жизнедеятельности.
Определяя физиолого-биохимическую сущность жизни, современные ученые называют в качестве ее первоосновы, помимо белков, нуклеиновые кислоты - ДНК » РНК. Такое дополнение вполне обоснованно, поскольку, как выяснилось, нуклеиновым кислотам принадлежит определяющая роль в биосинтезе белков и передаче наследственных свойств. Таким образом, материальную первооснову жизни составляют высокоспецифичные полимерные вещества - белки и нуклеиновые кислоты, образующие вместе с другими компонентами элементар-
32
пую структурно-функциональную единицу жизни - клетку.
Очевидно, следует различать материальную первооснову жизни и живое вещество в целом. В первом случае имеются в виду ключевые химические компоненты клеток, определяющие процессы биосинтеза и репродукции, а во втором - вся совокупность клеточного и межклеточного вещества живого тела.
В структурно-функциональной организации клетки роль липидов связана в основном с их участием в формировании плазматических мембран, на поверхности которых протекают биохимические процессы, а также в образовании запасов питательных веществ. Различные углеводы выполняют метаболические функции, являются первичными продуктами фотосинтеза, запасным питательным веществом, составляют значительную часть биомассы растений, входя в состав клеточных оболочек. Что касается АТФ, то это вещество, присутствующее в каждой живой клетке, играет центральную роль в энергетическом обмене. Другие органические компоненты живого вещества не имеют столь универсального значения и поэтому специально не названы.
Включение воды в состав живого вещества объясняется тем обстоятельством, что она содержится как обязательный компонент в любом живом теле. Это та среда, в которой протекают биохимические процессы. Кроме того, как химический реагент вода участвует в гидролизе органических веществ, фотосинтезе и других процессах. В водном растворе происходит ионизация неорганических веществ, участвующих в биохимических реакциях. Содержание воды в клетке составляет обычно 60- 80% и более, что обусловливает также механические свойства живого тела.
Уникальность органических соединений углерода, особенно белков и нуклеиновых кислот, обусловливает всеобщий характер закона химического состава живого вещества.
Закон системной организации биохимических процессов, или закон Берталанфи
1. Любой организм представляет собой открытую, неравновесную, самообновляемую, саморегулируемую, саморазвивающуюся, самовоспроизводя-
33
щуюся активную систему. Протекающие в ней биохимические процессы характеризуются пространственно-временной упорядоченностью и направлены на самообновление и воспроизведение системы в целом.
2.Открытость живой системы проявляется в ее обмене веществом, энергией и информацией с окружающей средой. Неравновесность живойсистемы выражается в ее неизбежном изменении.
3.Самообновляемость живой системы заключается в постоянной заменеразрушаемыхвеществ живого тела вновь синтезируемыми. Этотпроцесс обеспечивает самосохранение системы.Саморегулируемость выражается вподдержании в живом теле условий, необходимых для ее самосохранения.
4.Способность живой системы к саморазвитию и самовоспроизведению, как и любыедругиеее свойства, подконтрольнадействиюестественного отбора. Она определяетструктурно-функциональную организацию живого тела, егообщебиологические и конкретные свойства, обеспечивающие самосохранение биологических систем в ихиндивидуальном и историческом развитии.
5.Непосредственныепричины,определяющие способность живой системы к саморазвитию и самовоспроизведению, - структурно-функциональные особенности нуклеиновых кислот и белков,старение и обновление живого тела, процесс обмена веществ в целом.
6.Активность живой системы проявляется в ее избирательностипо отношению к внешним источникам питательных веществ,энергии иинформации, в раздражимости(активной, в частности двигательной, реакции на внешние воздействия), в образованииадаптивных ферментов,иммунологических реакциях, активных формах поведения.
7.Превращение веществ в живом теле выражается в многоступенчатыхкаталитическихпроцессах, которые образуют линейные и разветвленные цепи, замкнутые циклы и сети биохимических реакций живого тела.Упорядоченностьсистемыэтих реакций обеспечивается механизмами генетического контроля метаболизма путем индукции и репрессии биосин!еза ферментов. Наряду с этим-прост-
34
ранственнойразделенностью биохимическихреакций в клетке, регуляцией активности ферментов путем изменения концентрации субстратов, активаторов и ингибиторов, мультиферментной организацией многоступенчатых реакций, гормональной и нейро-гуморальнойрегуляциейферментативного катализа. Функционирование этих системно-регуляторных факторов метаболизма, действующихвосновном по принципу обратной связи, подчиненосохранению и развитию организма как целого. Если первый закон Энгельса характеризует субстанциональные, вещественные свойства живой материи, то законБерталанфи касается функциональных особенностей живых тел, наиболее общих свойств тех физиолого-биохимических процессов, которыевнихпротекают. Вслед за Людвигом фон Берталанфи (1901 - 1972), рассматривая организм как открытую систему, мы прежде всего имеем в виду, что для ее существования необходим обмен со средой веществом иэнергией. В связи с этим напомним некоторые общие представления и факты.
К питательным веществам автотрофных организмов относятся неорганические соединения, главным образом СОз, ионы аммония, азотной, фосфорной кислот, калия, кальция, натрия, соединения, содержащие так называемые микроэлементы, необходимые в сравнительно небольших количествах ( Fe , Mg , Mn , В, Си, Zn и др.). Основную группу автотрофных организмов составляют зеленые растения. Энергетическим источником для них служит световая энергия Солнца. Поэтому их называют также фототрофными организмами. Кроме зеленых растений, к ним принадлежат синезеленые водоросли и фо-тосинтезирующие бактерии. Особую группу автотрофных организмов составляют хемотрофные бактерии, которые получают энергию в процессе превращения неорганических соединений.
Для питания гетеротрофных организмов нужны органические соединения: белки, жиры, углеводы, витамины. Эти организмы, как и автотрофные, нуждаются также в неорганических соединениях калия, кальция, натрия и микроэлементов. К гетеротрофным организмам принадлежат все животные, грибы и многие микроорганизмы.
Надо отметить, что белки, жиры и сложные углеводы в пищеварительном тракте животных под действием
ферментов расщепляются на составные части - аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды, которые и поступают в кровь. Из этих соединений в клетках организма происходит биосинтез веществ живого тела. Энергетическим источником для гетеротрофных организмов служит химическая энергия питательных веществ, подвергаемых в организме биологическому окислению.
Основной источник азота для гетеротрофных организмов - белки, для автотрофных - соли азотной кислоты и аммония. Однако некоторые микроорганизмы способны к усвоению молекулярного азота. К ним относятся клубеньковые бактерии, азотобактер, азотфикси-рующие синезеленые водоросли.
Необходимостьпоступленияв организмводы,очевидно, не нуждается в
Законы экологии — общие закономерности и принципы взаимодействия человеческого общества с природной средой.
Значение этих законов состоит в регламентации характера и направленности человеческой деятельности в пределах экосистем различного уровня. Среди законов экологии, сформулированных разными авторами, наибольшую известность получили четыре закона-афоризма американского ученого-эколога Барри Коммонера (1974):
- «все связано со всем» (закон всеобщей связи вещей и явлений в природе);
- «все должно куда-то деваться» (закон сохранения массы вещества);
- «ничто не дается даром» (о цене развития);
- «природа знает лучше» (о главном критерии эволюционного отбора).
Из закона всеобщей связи вещей и явлений в природе («все связано со всем») вытекает несколько следствий:
- закон больших чисел - совокупное действие большого числа случайных факторов приводит к результату, почти не зависящему от случая, т.е. имеющему системный характер. Так, мириады бактерий в почве, воде, телах живых организмов создают особую, относительно стабильную микробиологическую среду, необходимую для нормального существования всего живого. Или другой пример: случайное поведение большого числа молекул в некотором объеме газа обусловливает вполне определенные значения температуры и давления;
- принцип Ле Шателье (Брауна) - при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в направлении, при котором эффект внешнего воздействия уменьшается. На биологическом уровне он реализуется в виде способности экосистем к саморегуляции;
- закон оптимальности — любая система функционирует с наибольшей эффективностью в некоторых характерных для нее пространственно-временных пределах;
- любые системные изменения в природе оказывают прямое или опосредованное воздействие на человека — от состояния индивидуума до сложных общественных отношений.
Из закона сохранения массы вещества («все должно куда-то деваться») вытекают по меньшей мере два постулата, имеющих практическое значение:
Барри Коммонер писан «...глобальная экосистема представляет собой единое целое, в рамках которого ничего не может быть выиграно или потеряно и которое не может являться объектом всеобщего улучшения; все, что было извлечено из нее человеческим трудом, должно быть возмещено. Платежа по этому векселю нельзя избежать; он может быть только отсрочен. Нынешний кризис окружающей среды говорит о том, что отсрочка очень затянулась».
Принцип «природа знает лучше» определяет прежде всего то, что может и что не должно иметь места в биосфере. Все в природе — от простых молекул до человека — прошло жесточайший конкурс на право существования. В настоящее время планету населяет лишь 1/1000 испытанных эволюцией видов растений и животных. Главный критерий этого эволюционного отбора — вписанность в глобальный биотический круговорот , заполненность всех экологических ниш. У любого вещества, выработанного организмами, должен существовать разлагающий его фермент, и все продукты распада должны вновь вовлекаться в круговорот. С каждым биологическим видом, который нарушал этот закон, эволюция рано или поздно расставалась. Человеческая индустриальная цивилизация грубо нарушает замкнутость биотического круговорота в глобальном масштабе, что не может остаться безнаказанным. В этой критической ситуации должен быть найден компромисс, что под силу только человеку, обладающему разумом и стремлением к этому.
Помимо формулировок Барри Коммонера современные экологи вывели еще один закон экологии - «на всех не хватит» (закон ограниченности ресурсов). Очевидно, что масса питательных веществ для всех форм жизни на Земле конечна и ограничена. Ее не хватает на всех появляющихся в биосфере представителей органического мира, поэтому значительное увеличение численности и массы каких-либо организмов в глобальном масштабе может происходить только за счет уменьшения численности и массы других. На противоречие между скоростью размножения и ограниченностью ресурсов питания применительно к народонаселению планеты впервые обратил внимание английский экономист Т.Р. Мальтус (1798), который именно этим пытался обосновать неизбежность социальной конкуренции. В свою очередь, Ч. Дарвин заимствовал у Мальтуса понятие «борьба за существование» для объяснения механизма естественного отбора в живой природе.
Закон ограниченности ресурсов — источник всех форм конкуренции, соперничества и антагонизма в природе и, к сожалению, в обществе. И сколько бы ни считали классовую борьбу, расизм, межнациональные конфликты чисто социальными явлениями — все они своими корнями уходят во внутривидовую конкуренцию, принимающую иногда гораздо более жестокие формы, чем у животных.
Существенное различие в том, что в природе в результате конкурентной борьбы выживают лучшие, а в человеческом обществе — это отнюдь не так.
Обобщенную классификацию экологических законов представил известный советский ученый Н.Ф. Реймерс. Им даны следующие формулировки:
- закон социально-экологического равновесия (необходимости сохранения равновесия между давлением на среду и восстановлением этой среды, как природным, так и искусственным);
- принцип культурного управления развитием (наложение ограничений на экстенсивное развитие, учет экологических ограничений);
- правило социально-экологического замещения (необходимость выявления путей замещения человеческих потребностей);
- закон социально-экологической необратимости (невозможность поворота эволюционного движения вспять, от сложных форм к более простым);
- закон ноосферы Вернадского (неизбежность трансформации биосферы под влиянием мысли и человеческого труда в ноосферу — геосферу, в которой разум становится доминирующим в развитии системы «человек-природа»).
Соблюдение этих законов возможно при условии осознания человечеством своей роли в механизме поддержания стабильности биосферы. Известно, что в процессе эволюции сохраняются только те виды, которые способны обеспечивать устойчивость жизни и окружающей среды. Только человек, используя силу своего разума, может направить дальнейшее развитие биосферы по пути сохранения дикой природы, сохранения цивилизации и человечества, создания более справедливой социальной системы, перехода от философии войны к философии мира и партнерства, любви и уважения к будущим поколениям. Все это составляющие нового биосферного мировоззрения, которое должно стать общечеловеческим.
Законы и принципы экологии
Закон минимума
В 1840 г. Ю. Либих установил, что урожай часто ограничивается не теми питательными веществами, которые требуются в больших количествах, а теми, которых нужно немного, но которых мало и в почве. Сформулированный им закон гласил: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай, определяется величина и устойчивость последнего во времени». Впоследствии к питательным веществам добавили ряд других факторов, например температуру. Действие данного закона ограничивают два принципа. Первый закон Либиха строго действует только в условиях стационарного состояния. Более точная формулировка: «при стационарном состоянии лимитирующим будет то вещество, доступные количества которого наиболее близки к необходимому минимуму». Второй принцип касается взаимодействия факторов. Высокая концентрация или доступность некоторого вещества может изменять потребление минимального питательного вещества. Следующий закон сформулирован в самой экологии и обобщает закон минимума.
Закон толерантности
Этот закон формулируется следующим образом: отсутствие или невозможность развития экосистемы определяется не только недостатком, но и избытком любого из факторов (тепло, свет, вода). Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Слишком много хорошего тоже плохо. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Закон толерантности предложил В. Шелфорд в 1913 г. Можно сформулировать ряд дополняющих его предложений.
- Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий в отношении другого.
- Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены.
- Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться диапазон толерантности к другим экологическим факторам.
- В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному значению того или иного фактора, определенному в лаборатории.
- Период размножения обычно является критическим; в этот период многие факторы среды часто оказываются лимитирующими.
Живые организмы изменяют условия среды, чтобы ослабить лимитирующее влияние физических факторов. Виды с широким географическим распространением образуют адаптированные к местным условиям популяции, которые называются экотипами. Их оптимумы и пределы толерантности соответствуют местным условиям.
Обобщающая концепция лимитирующих факторов
Наиболее важными факторами на суше являются свет, температура и вода (осадки), а в море — свет, температура и соленость. Эти физические условия существования могут быть лимитирующими и влияющими благоприятно. Все факторы среды зависят друг от друга и действуют согласованно. Из других лимитирующих факторов можно отметить атмосферные газы (углекислый газ, кислород) и биогенные соли. Формулируя «закон минимума», Либих и имел в виду лимитирующее воздействие жизненно важных химических элементов, присутствующих в среде в небольших и непостоянных количествах. Они называются микроэлементами и к ним относятся железо, медь, цинк, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий, кобальт, йод, натрий. Многие микроэлементы подобно витаминам действуют как катализаторы. Фосфор, калий, кальций, сера, магний, требующиеся организмам в больших количествах, называются макроэлементами. Важным лимитирующим фактором в современных условиях является загрязнение природной среды. Главный лимитирующий фактор, по Ю. Одуму, - размеры и качество «ойкоса », или нашей «природной обители», а не просто число калорий, которые можно выжать из земли. Ландшафт не только склад запасов, но и дом, в котором мы живем. «Следует стремиться к тому, чтобы сохранить, по меньшей мере, треть всей суши в качестве охраняемого открытого пространства. Это означает, что треть всей нашей среды обитания должны составлять национальные или местные парки, заповедники, зеленые зоны, участки дикой природы и т.п.». Территория, необходимая одному человеку, по разным оценкам колеблется от 1 до 5 га. Вторая из этих цифр превосходит площадь, которая приходится ныне на одного жителя Земли.
Плотность населения приближается к одному человеку на 2 га суши. Пригодны же для сельского хозяйства только 24% суши. Хотя с площади всего лишь 0,12 га можно получить достаточно калорий, чтобы поддержать существование одного человека, для полноценного питания с большим количеством мяса, фруктов и зелени необходимо около 0,6 га на человека. Кроме того, требуется еще около 0,4 га для производства разного рода волокна (бумаги, древесины, хлопка) и еще 0,2 га для дорог, аэропортов, зданий и т.п. Отсюда концепция «золотого миллиарда», в соответствии с которой оптимальным количеством населения является 1 млрд человек, и стало быть, уже сейчас около 5 млрд «лишних людей». Человек впервые за свою историю столкнулся с предельными, а не локальными ограничениями. Преодоление лимитирующих факторов требует огромных затрат вещества и энергии. Для удвоения урожая необходимо десятикратное увеличение количества удобрений, ядохимикатов и мощности (животных или машин). К лимитирующим факторам относится и численность популяции.
Закон конкурентного исключения
Данный закон формулируется следующим образом: два вида, занимающие одну экологическую нишу, не могут сосуществовать в одном месте неограниченно долго.
То, какой вид побеждает, зависит от внешних условий. В сходных условиях победить может каждый. Важным для победы обстоятельством является скорость роста популяции. Неспособность вида к биотической конкуренции ведет к его оттеснению и необходимости приспособления к более трудным условиям и факторам.
Закон конкурентного исключения может работать и в человеческом обществе. Особенность его действия в настоящее время заключается в том, что цивилизации не могут разойтись. Им некуда уйти со своей территории, потому что в биосфере нет свободного места для расселения и нет избытка ресурсов, что приводит к обострению борьбы со всеми вытекающими отсюда последствиями. Можно говорить об экологическом соперничестве между странами и даже экологических войнах или войнах, обусловленных экологическими причинами. В свое время Гитлер оправдывал агрессивную политику нацистской Германии борьбой за жизненное пространство. Ресурсы нефти, угля и т.п. и тогда были важны. Еще больший вес они имеют в XXI в. К тому же добавилась необходимость территорий для захоронения радиоактивных и прочих отходов. Войны — горячие и холодные — приобретают экологическую окраску. Многие события в современной истории, например распад СССР, воспринимаются по-новому, если на них посмотреть с экологических позиций. Одна цивилизация может не только завоевать другую, но использовать ее для корыстных с экологической точки зрения целей. Это и будет экологический колониализм. Так переплетаются политические, социальные и экологические проблемы.
Основной закон экологии
Одним из главных достижений экологии стало открытие, что развиваются не только организмы и виды, но и . Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцессией. Сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т.е. контролируется им.
Высокая продуктивность дает низкую надежность — еще одна формулировка основного закона экологии, из которой вытекает следующее правило: «Оптимальная эффективность всегда меньше максимальной». Разнообразие в соответствии с основным законом экологии непосредственно связано с устойчивостью. Однако пока неизвестно, до какой степени эта связь является причинно-следственной.
Некоторые другие важные для экологии законы и принципы.
Закон эмерджентности : целое всегда имеет особые свойства, отсутствующие у его части.
Закон необходимого разнообразия : система не может состоять из абсолютно идентичных элементов, но может иметь иерархическую организацию и интегративные уровни.
Закон необратимости эволюции : организм (популяция, вид) не может вернуться к прежнему состоянию, осуществленному в ряду его предков.
Закон усложнения организации : историческое развитие живых организмов приводит к усложнению их организации путем дифференциации органов и функций.
Биогенетический закон (Э. Геккель): онтогенез организма есть краткое повторение филогенеза данного вида, т.е. индивид в своем развитии повторяет сокращенно историческое развитие своего вида.
Закон неравномерности развития частей системы : системы одного уровня иерархии развиваются не строго синхронно, в то время как одни достигают более высокой стадии развития, другие остаются в менее развитом состоянии. Этот закон непосредственно связан с законом необходимого разнообразия.
Закон сохранения жизни : жизнь может существовать только в процессе движения через живое тело потока веществ, энергии, информации.
Принцип сохранения упорядоченности (Я. Пригожий): в открытых системах энтропия не возрастает, а уменьшается до тех пор, пока не достигается минимальная постоянная величина, всегда больше нуля.
Принцип Ле Шателье-Брауна : при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, это равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.
Принцип экономии энергии (Л. Онсагер): при вероятности развития процесса в некотором множестве направлений, допускаемых началами термодинамики, реализуется то, которое обеспечивает минимум рассеивания энергии.
Закон максимизации энергии и информации : наилучшими шансами на самосохранение обладает система, в наибольшей степени способствующая поступлению, выработке и эффективному использованию энергии и информации; максимальное поступление вещества не гарантирует системе успеха в конкурентной борьбе.
Закон развития системы за счет окружающей среды : любая система может развиваться только за счет использования материально-энергетических и информационных возможностей окружающей ее среды; абсолютно изолированное саморазвитие невозможно.
Правило Шредингера «о питании» организма отрицательной энтропией: упорядоченность организма выше окружающей среды, и организм отдает в эту среду больше неупорядоченности, чем получает. Это правило соотносится с принципом сохранения упорядоченности Пригожина.
Правило ускорения эволюции : с ростом сложности организации биосистем продолжительность существования вида в среднем сокращается, а темпы эволюции возрастают. Средняя продолжительность существования вида птиц — 2 млн лет, вида млекопитающих — 800 тыс. лет. Число вымерших видов птиц и млекопитающих в сравнении со всем их числом велико.
Закон относительной независимости адаптации : высокая адаптивность к одному из экологических факторов не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого-морфологических особенностей организмов).
Принцип минимального размера популяций : существует минимальный размер популяции, ниже которого ее численность не может опускаться.
Правило представительства рода одним видом : в однородных условиях и на ограниченной территории таксономический род, как правило, представлен только одним видом. По-видимому, это связано с близостью экологических ниш видов одного рода.
Закон обеднения живого вещества в островных его сгущениях (Г.Ф. Хильми): «Индивидуальная система, работающая в среде с уровнем организации более низким, чем уровень самой системы, обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окружающей среде». Из этого следует важный вывод для человеческой природоохранной деятельности: искусственное сохранение экосистем малого размера (на ограниченной территории, например, заповедника) ведет к их постепенной деструкции и не обеспечивает сохранения видов и сообществ.
Закон пирамиды энергий (Р. Линдеман): с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий уровень в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень энергии. Обратный поток с более высоких на более низкие уровни намного слабее — не более 0,5-0,25%, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.
Правило обязательности заполнения экологических ниш : пустующая экологическая ниша всегда и обязательно бывает естественно заполнена («природа не терпит пустоты»).
Принцип формирования экосистемы : длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и взаимно приспособлены. Из этих экологических законов и принципов следуют некоторые выводы, справедливые для системы «человек — природная среда». Они относятся к типу закона ограничения разнообразия, т.е. накладывают ограничения на деятельность человека по преобразованию природы.
Закон бумеранга : все, что извлечено из биосферы человеческим трудом, должно быть возвращено ей.
Закон незаменимости биосферы : биосферу нельзя заменить искусственной средой, как, скажем, нельзя создать новые виды жизни. Человек не может построить вечный двигатель, в то время как биосфера и есть практически «вечный» двигатель.
Закон шагреневой кожи : глобальный исходный природно-ресурсный потенциал в ходе исторического развития непрерывно истощается. Это следует из того, что никаких принципиально новых ресурсов, которые могли бы появиться, в настоящее время нет. Для жизни каждого человека в год необходимо 200 т твердых веществ, которые он с помощью 800 т воды и в среднем 1000 Вт энергии превращает в полезный для себя продукт. Все это человек берет из уже имеющегося в природе.
Принцип удаленности события : потомки что-нибудь придумают для предотвращения возможных отрицательных последствий. Вопрос о том, насколько законы экологии можно переносить на взаимоотношения человека с окружающей средой, остается открытым, так как человек отличается от всех других видов. Например, у большинства видов скорость роста популяции уменьшается с увеличением ее плотности; у человека, наоборот, рост населения в этом случае ускоряется. Некоторые регулирующие механизмы природы отсутствуют у человека, и это может служить дополнительным поводом для технологического оптимизма у одних, а для экологических пессимистов свидетельствовать об опасности такой катастрофы, которая невозможна ни для одного иного вида.